воскресенье, 7 мая 2017 г.

Психофизиология регуляции рецепторов





Программа курса
Психофизиология
(для вечернего отделения)


Психофизиологические проблемы. Идеалистическое, материалистическое и естественнонаучное определение психики. Дуалистическое и монистическое понимание психики. Развитие экспериментальных подходов в изучении психических процессов и состояний.


Психика, рефлекторная теория и теория отражения. Распределенные системы нейронов, их функционирование и возникновение психического отражения.


Нейроэндокринная система — управляющий и продуцирующий психический механизм. Роль речевых структур в когнитивных процессах.


Психофизиология — естественнонаучная база психологии. Цели, задачи, современные методы исследования.


“Языки” мозга. Электрическая и химическая составляющие “языка”. Модуляторы (нейропептиды, гормоны). Способы кодирования (нейронный ансамбль, меченая линия, распределенная система).


Детерминация психических явлений. Социокультурные факторы, их влияние на организацию и функционирование нейроэндокринной системы человека.


Влияние внешней и когнитивной стимуляции в онтогенетическом формировании управляющих систем. Коннективистская концепция и формирование индивидуальных особенностей психики.


Генетическая детерминация психики и поведения. Метод чистых линий и скрещивания в исследовании наследуемых признаков. Генетическая детерминация функциональной активности нейронов человеческого мозга и эндокринной системы. Генетическая детерминация поведения.


Научение и геном. Геном и активность нейронов. Роль ферментов и внутриклеточных посредников (кальций, калмодулин, ЦАМФ) в регуляции активности генома.


Норма реакции, пластичность генетического аппарата и поведения. Гены немедленного действия. Нейроэндокринная регуляция и взаимоотношения генетических и средовых влияний на пластичность поведения человека.


Индивидуальный опыт и память. Мозговые основы обучения и индивидуальность. Декларативные и имплицитные формы обучения. Клеточный алфавит обучения на примере сенсибилизации и условного рефлекса. Молекулярные механизмы памяти и обучения. Вклад пре - и постнатальных структур, медиаторов и вторичных посредников. Геномная регуляция рецепторов.


Стресс. Адаптивная, предвосхищающая воздействие реакция. Роль стрессовых механизмов. Роль сенсорной системы в определении уровня бодрствования и эмоционального тонуса, доступности следов памяти, различных психических состояниях. Стресс и эмоции. Осознание стрессовой реакции и принятие решения об адекватном поведении. Взаимодействие центральных механизмов, вегетативной и эндокринной систем в регуляции психических состояний человека. Молекулярные механизмы стресса. Роль обратных влияний нервных и гуморальных факторов в модуляции стрессовых состояний. Стресс и депрессия. Вегетативные индикаторы стресса. КГР и тревожность.


Психические отклонения, неврозы и депрессии как индивидуальный способ адаптации к неблагоприятным воздействиям. Биологическая детерминация психических заболеваний. Наследуемость шизофрении и маникально-депрессивного психоза. Использование ЯМР и ПЭТ в диагностике заболеваний. Молекулярные механизмы психических заболеваний.


Двигательные акты. Произвольные и непроизвольные движения. Мозговая организация двигательных актов. Низший уровень организации управления мышечным сокращением. Интероцепторы. Разнообразие свойств мышц и мотонейронов. Сервомеханизм управления напряжением и силой сокращения мышц. Гамма-петля. Реципрокность управления мышцами. Локомоция и ее механизмы. Мотонейронный пул. Спинальные механизмы движений. Открытая и закрытая петли управления координированными движениями. Роль базальных ганглиев в организации произвольных движений. Патология двигательной сферы и ее механизмы.


Стареющий мозг. Структурные и химические изменения мозга у лиц пожилого возраста. Болезни Альцгеймера и Паркинсона, их молекулярные механизмы.


Сознание. Определения. Сознание и расщепленный мозг. Неосознаваемое: подсознание и надсознание. Роль языка и речи в становлении сознания.




  • В мире науки. 1992. №11—12. С.1—280.

  • Мозг / Под ред. П. В.Симонова. М. Мир, 1984. С.1—278.

  • Симонов П. В. Мотивированный мозг. М. Наука, 1985. С.1—266.

  • Физиология человека / Под ред. П. М. Шмидта: В 4 т. М. Мир, 1985. Т.1. С.167—218.

  • Чуприкова Н. И. Сознание и психика как функция мозга. М. Наука, 1985. С.1—167.



Программу составил
Г. Г.Аракелов ,
доктор психологических наук


Факультет психологии Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова
 125009, Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 9. Схема проезда .
Тел. (495): 629-76-60 и 629-48-02 (приёмная комиссия), другие телефоны. E-mail отдела связей с общественностью .


Дизайн и поддержка сайта 1997-2016: Станислав Козловский



Григорьев И. В. Уланова Е. А. Артамонов И. Д. Белковый состав смешанной слюны человека: механизмы психофизиологической регуляции // Вестник РАМН. 2004. № 7. С. 36-47.


Белковый состав смешанной слюны человека:
механизмы психофизиологической регуляции


1 Григорьев И. В. 2 Артамонов И. Д. 3 Уланова Е. А.


1 Российский научный центр восстановительной медицины и курортологии МЗ РФ,
2 Институт биоорганической химии им.М. М.Шемякина и Ю. А.Овчинникова РАН,
3 Витебский государственный медицинский университет


Введение


В прошедшие десять лет наблюдался сильный всплеск внимания к изучению слюны и её свойств. Многочисленные данные, полученные в этой области науки, позволяют сделать вывод, что слюна человека представляет собой уникальную субстанцию, имеющую большие потенциальные возможности для использования в фундаментальных исследованиях и в медицинской диагностике. Наибольшее внимание в настоящее время уделяется изучению перспектив анализа слюны в диагностических целях. Это обусловлено целым рядом причин. Так, использование слюны может быть не только дополнительным методом в клинических исследованиях, но и имеет много преимуществ по сравнению с анализом крови и мочи: сбор слюны прост и удобен для случаев неклинических окружающих условий; он безболезненный; риск заражения медперсонала значительно меньше, чем при работе с кровью; содержание некоторых молекул (например, определённых гормонов, антител и лекарств) в слюне отражает их концентрацию в крови [36]. Также слюна может быть источником для изучения ДНК человека и находящихся в организме микробов. Высказывается мнение, что расширение использования слюны в клиническом анализе поможет ускорить переход от диагностики заболеваний к наблюдению за здоровьем [58]. Высоки потенциальные возможности для использования слюны с целью выявления системных заболеваний [38] и локальных патологий [42]. Наличие определённых корреляций между расстройствами разных физиологических систем и функциональной активностью слюнных желёз дало повод некоторым исследователям называть эти железы «зеркалом болезней» [54]. Мы, в свою очередь, полагаем, что есть все основания рассматривать слюну (особенно смешанную слюну, которая является результатом активности всех слюнных желёз) как «зеркало» психофизиологического состояния организма [2, 3].


Несмотря на большой объём анатомо-физиологических данных о слюнных железах и их секреторных выделениях, остаётся нерешённым до конца вопрос о том, как именно работает механизм, который управляет формированием биохимического состава слюны. В настоящее время значительная часть исследователей склоняется к выводу о решающей роли психоэмоциональных факторов в этих процессах [4, 15, 17, 18, 21, 27, 31, 32, 40, 44, 56, 57].


Одним из наиболее плодотворных направлений является исследование корреляций психоэмоционального состояния и содержания белков в слюне. В своих экспериментах мы обнаружили, что психоэмоциональное состояние человека контролирует белковый состав смешанной слюны [2, 3]. В этой статье мы представляем: 1) краткое обобщение современных данных о белках слюны; 2) основные результаты наших исследований по влиянию психоэмоционального состояния на белковый состав слюны; 3) описание ключевых элементов предполагаемого психофизиологического механизма, который управляет формированием белкового состава слюны человека.


Биохимический состав слюны. Белки слюны


Как известно, формирование слюны происходит с помощью трёх пар больших слюнных желез (околоушных/gl. parotis, подчелюстных/gl. submaxillares, подъязычных/gl. sublingules) и большого количества (600-1000) малых слюнных желёзок, локализованных на слизистой оболочке губ, языка, дёсен, нёба, щёк, миндалин и носоглотки. Каждая из этих желёз образует свой собственный слюнной секрет, который выделяется в ротовую полость и участвует в формировании «конечной» субстанции – смешанной слюны.


Смешанная слюна выполняет многообразные функции: пищеварительную, минерализующую, очищающую, защитную, бактерицидную, иммунную, гормональную и др.; в связи с чем она имеет сложный биохимический состав, в формировании которого участвуют разнообразные белки, липиды (холестерин и его эфиры, свободные жирные кислоты, глицерофосфолипиды и т. д.), стероидные соединения (кортизол, эстрогены, прогестерон, тестостерон, дегидроэпиандростерон, андростерон, 11-ОН-андростенедион и др.), углеводы (олигосахаридные компоненты муцинов, свободные гликозаминогликаны, ди - и моносахариды), ионы (Na +. K +. Ca 2+. Li +. Mg 2+. I -. Cl -. F - и т. д.), небелковые азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кислота, креатин, аммиак, свободные аминокислоты), витамины (С, В1. В2. В6. Н, РР и т. д.), циклические нуклеотиды и другие соединения. В слюне обнаружены также в относительно небольшом количестве лейкоциты, бактерии и части слущивающихся клеток эпителиальной ткани. Ежедневно у человека выделяется 0,5-2 литра слюны. Свыше 90 % всей массы слюнного секрета приходится на воду [1].


Важнейшим компонентом слюны являются белковые соединения, значительную часть которых условно можно разделить по своим функциональным свойствам на три группы: участвующие в пищеварительных процессах, связанные с местным иммунитетом и выполняющие регуляторные функции.


Белки, участвующие в пищеварительных реакциях. представлены гидролитическими ферментами, основным из которых является α-амилаза (расщепляет α-1-4-глюкозидные связи гомополисахаридов до мальтозы и небольших олигосахаридов), которая может составлять до 10% всех белков слюны. Кроме амилазы в состав слюны входят такие пищеварительные ферменты как: мальтаза, гиалуронидаза, трипсиноподобные ферменты, пепсиноген, пептидазы, эстеразы, липазы, нуклеазы, пероксидазы, кислые и щелочные фосфатазы, лактопероксидаза и т. д. Показано, что часть этих ферментов секретируется слюнными железами (напр. амилаза и лактопероксидаза), ряд других поступает из крови (напр. пепсиноген) или имеют «смешанное» происхождение (напр. кислая и щелочная фосфатазы) и некоторые являются продуктами метаболизма лейкоцитов или микробов (напр. мальтаза, альдолаза) [1].


Иммунные факторы слюны представлены в основном иммуноглобулином А и в меньшей степени IgG,IgM [23] и IgE [14]. Неспецифическими защитными свойствами обладают следующие белки слюны. Лизоцим. низкомолекулярный белок, гидролизует β-1-4-гликозидную связь полисахаридов и мукополисахаридов, содержащих мурамовую кислоту, в клеточных стенках микроорганизмов [6]. Лактоферрин участвует в различных реакциях защиты организма и регуляции иммунитета [33]. Малые фосфопротеины, гистатины и статерины. играют важную роль в антимикробном действии [29]. Цистатины являются ингибиторами цистеиновых протеиназ и могут выполнять защитную роль при процессах воспаления в ротовой полости [9]. Муцины – крупные гликопротеины, которые в основном обеспечивают вязкую природу слюны – запускают специфическое взаимодействие между стенкой бактериальных клеток и комплементарными галактозидными рецепторами на мембране эпителиальных клеток [62]. Подобные свойства обнаружены также у амилазы [52], фибронектина и β2-микроглобулина [59].


Третью крупную группу белков слюны составляют биологически активные вещества. регулирующие функции разнообразных систем организма. Так слюнные железы выделяют целый ряд веществ с гипо - и гипертензивным действием: калликреин, гистамин, ренин, тонин и др. Белковые факторы слюны человека, влияющие на гемопоэз, представлены эритропоэтином. фактором гранулоцитоза, тимоциттрансформирующим и колониестимулирующим факторами. Широко представлены в слюне разнообразные ростовые регуляторы: факторы роста нервов, эпидермиса, мезодермы, фибробластов; инсулин-подобный фактор роста и др. Большинство биологически активных факторов слюны являются пептидами или гликопротеинами. Для многих из них (факторы роста нервов и эпидермиса, паротин, калликреин, тонин и др.) доказано, что они выделяются из слюнных желёз как в ротовую полость, так и в кровеносное русло [7].


Низкомолекулярные белки слюны с молекулярной массой < 3 кДа образуются в основном путём протеолиза пролин-обогащённых белков, гистатинов и статеринов [45].


В слюне человека также обнаружены различные нейропептиды: метионин-энкефалин , субстанция Р. β-эндорфин [46], нейрокинин А, нейропептидY , вазоактивный желудочный полипептид , кальцитонин-генерируемый пептид [16].


Одним из важнейших методов анализа белкового состава слюны является электрофорез. Использование для этой цели электрофореза в 12%-м полиакриламидном геле дало разные результаты у различных исследовательских групп. Shiba A. et al. [55] получил 22 белковые полосы в препаратах из смешанной слюны, Oberg S. G. et al. [43] – 29 полос, Rahim Z. H. et al. [47] – 20 полос. Современная приборная база позволяет обнаружить до 30-40 различных белковых фракций в одномерных электрофореграммах слюнных препаратов. При этом индивидуальные отличия белковых электрофореграмм слюны оказываются, как правило, в концентрации отдельных белков, а не в их количестве. Повторный сбор слюны одних и тех же людей показал сохраняющееся постоянство белкового спектра у них [53].


Непсихические факторы, влияющие на белковый состав слюны


Несмотря на большое количество научных данных о слюнных железах и слюне, до сих пор не ясно, как именно работает физиологический механизм, регулирующий белковый состав слюны.


Как известно, слюнные железы имеют богатую иннервацию волокнами вегетативной нервной системы [1]. Поэтому естественно предполагать, что нервная система является основным регулятором функций слюнных желёз и, в конечном итоге, белкового состава слюны. Данные об участии нервной системы и психоэмоциональных факторов в этой регуляции будут обсуждены ниже.


Не относящиеся непосредственно к активности нервной системы различные физиологические и физические факторы, как мы предполагаем, являются второстепенными в отношении формирования белкового состава слюны. Как показывает большое число исследований, физические и физиологические факторы или не имеют ярко выраженного влияния на весь белковый состав слюны или же изменяют содержание в слюне одного или нескольких белков. Так, например, возраст [51], пол [10], циркадные ритмы [43], пищевые эффекты [22, 43] не имеют значительных влияний на белковый состав слюны. С другой стороны обнаружены изменения уровня определённых белков на фоне: заболеваний (кариеса – IgA [34], пародонтоза – ингибитор металлопротеазы-1 [24], псориаза – лизоцим [19], воспаления полости рта – фактор роста эпидермиса [28]), курения – фактор роста эпидермиса [13], физической нагрузки – IgA [39]. Вместе с тем, например, при кариесе среднестатистический уровень крупных фракций белков в слюне не меняется [26].


К числу других факторов, которые могли бы оказывать влияние на концентрацию определённых белков слюны, также относят: месячные циклы и беременность [50], медикаментозное лечение [25], белковый полиморфизм [10], популяционные особенности человека, наследственность, специфические различия в белок-микробном взаимодействии, синергичное или антагоничное взаимодействие между белками [48].


Однако, влияние вышеописанных разнообразных факторов на белковый состав слюны пока недостаточно исследовано.


Вторым после нервной системы универсальным физиологическим элементом, участвующим в регуляции формирования белкового состава слюны, считается гемато-саливарный барьер [1].


Предполагается, что на синтез различных белков в слюнных железах оказывают регуляторное воздействие гормональные вещества, такие как пролактин, андрогены, тироидные гормоны и кортикостероиды, влияющие на секреторные клетки через гемато-саливарный барьер [49]. Однако, в целом вопрос о работе гемато-саливарного барьера пока мало изучен.


Влияние психики на биохимический состав слюны


Факт воздействия психоэмоционального состояния на величину слюнного потока был неоднократно подтверждён как в начале ХХ века [5], так и в его конце [12, 20]. Однако, вопрос о влиянии психики на биохимический (и в частности, белковый) состав слюны оставался до сих пор открытым. В силу разных причин не удавалось сформировать ясную и адекватную теорию в этой области психофизиологии. Отчасти такая ситуация была связана с методическими трудностями (сложность учёта одновременного воздействия разнообразных физиологических факторов, а также объективной оценки сиюминутного психоэмоционального состояния человека и т. п.). Поэтому, как правило, для оптимизации изучения влияния разных психоэмоциональных состояний на физиологию слюноотделительных процессов используют различные стандартные психические и психофизические нагрузки (умственные тесты, игровые ситуации и другие психофизические нагрузки).


В ходе этих исследований было обнаружено, что определённые виды психоэмоционального стресса вызывают изменение в слюне уровня ингибиторов моноаминоксидазы А и В [17], калликреина [56], катехоламинов [44], кортизола [32], интенсивности свободно радикальных процессов и активности антиоксидантных ферментов [4]. Также было показано, что содержание секреторного иммуноглобулина А снижалось при эмоциональном переживании [40] и хроническом стрессе [27], но повышалось при эмоциональном раздражение [18], остром стрессе и позитивном настроении [27]. В связи с такой реакцией уровня IgA высказывались предположения о влиянии настроения на иммунитет, но серьёзных работ в этом направлении и развития этой очевидной идеи пока не проведено [57].


Кроме вышеупомянутого, было обнаружено, что концентрация кортизола в слюне детей коррелирует с их поведенческими реакциями [21]. Уровень тестостерона в слюне детей согласуется с их способностью к обучаемости [31], а также с некоторыми депрессивными состояниями у взрослых [15]. На то, что идея использования стероидных гормонов для оценки состояний психики остаётся весьма привлекательной для исследователей, указывает наличие нескольких десятков публикаций за последнее десятилетие, большинство из которых посвящено влиянию настроения на содержание кортизола и тестостерона в слюне.


До сих пор в большинстве случаев исследователи пытались оценить влияние психоэмоционального состояния на уровень определённого вещества в слюнном секрете. Мы обнаружили в своих исследованиях, что наблюдение одновременно уровня многих белков с помощью электрофореза в полиакриламидном геле очень информативно для выявления корреляции между психоэмоциональным состоянием и белковым составом слюны [2, 3].


Метод электрофоретического анализа белкового состава слюны


Слюна у обследуемых лиц собиралась (путём обычного сплёвывания в чистый химический стакан) утром до еды в количестве до 200 мкл. После чего она центрифугировалась 10 мин при 10000 об/мин и хранилась в морозильной камере при -20°С.


Для денатурации белков слюны в каждую полученную пробу добавляли 1/2 (от её объёма) буфера, содержащего 100 мМ Трис (рН 7,5), 7% додецилсульфата натрия, 2% меркаптоэтанола, 0,02% бромфенолового голубого, 20% глицерина. Смесь тщательно встряхивали и инкубировали 10 мин при 20°С. 20 мкл из каждого полученного таким образом препарата слюны использовали для электрофоретического анализа в полиакриламидном геле по методу Laemmli U. K. [37]. Электрофорез осуществлялся в 12% полиакриламидном геле толщиной 0,75 мм и размерами 10х8 см.


Для определения локализации белков, гель после электрофореза инкубировали 1 час в окрашивающем растворе (25% этиловый спирт, 10% ледяная уксусная кислота, 2 мг/мл кумаси синий), затем дважды промывали дистиллированной водой и инкубировали 1-2 часа в обескрашивающем растворе (25% этиловый спирт, 10% ледяная уксусная кислота) до отчётливого проявления полос белковых фракций.


Слюна для анализа собиралась у людей, имевших различные психоэмоциональные состояния: контрольная группа – люди без расстройств психической сферы (n=85); группы стационарных пациентов с депрессивным синдромом разной глубины и вида (на фоне психических /n=90/ и соматических /n=80/ заболеваний), тревожным расстройством (n=4), шизофренией (n=36), наркозависимостью (n=30), паническим синдромом (n=4), расстройством личности (n=10). Исследовались также воздействия положительных и отрицательных естественных и искусственно-вызванных (размышление о приятном и неприятном) психоэмоциональных состояний.


Особенности различных видов белкового состава смешанной слюны
и их предполагаемая связь с активностью регуляторных вегетативных центров


Сопоставление электрофоретических картин белкового состава смешанной слюны и психоэмоционального состояния, на фоне которого были взяты пробы, позволило нам обнаружить, что между ними существует отчётливое соответствие. Оказалось, что белковый состав смешанной слюны чутко реагирует на изменение психоэмоционального состояния, при этом происходит специфическая трансформация белкового состава [2, 3].



Рис. 1. Схема предполагаемой связи между активностью регулирующих слюнные железы вегетативных нервных центров (Н – нижнее слюноотделительное ядро, В – верхнее слюноотделительное ядро, Ш – шейный симпатический узел) и белковым составом смешанной слюны, регистрируемом с помощью электрофореза в полиакриламидном геле. Числа сбоку картинок указывают молекулярные массы в килодальтонах. Подробное описание всей схемы представлено в тексте статьи.


Изученные нами электрофоретические картины белкового состава смешанной слюны (в общей сложности более 1200 шт.) могут быть условно распределены на восемь основных групп, которые различаются между собой определенным соотношением преобладающих белковых фракций. Мы предполагаем, что такое число наблюдаемых типов белкового состава смешанной слюны определяется количеством возможных сочетаний совместной активности трёх вегетативных нервных центров, регулирующих работу больших слюнных желез.


На рис. 1 представлена одна из возможных простейших схем связи совокупной активности этих трёх нервных центров с картиной белкового состава слюны, наблюдаемой с помощью электрофореза в полиакриламидном геле. Мы условно предположили, что активность каждого из данных центров в отдельности контролирует в слюне уровень белков с определённой молекулярной массой:


при активности только симпатического шейного центра (Ш), в ротовую полость выделяются преимущественно белки с молекулярной массой в области 50-60 кДа;


при активности только верхнего слюноотделительного ядра (В), в ротовую полость выделяются преимущественно белки с молекулярной массой в области 30-35 кДа;


при активности только нижнего слюноотделительного ядра (Н), в ротовую полость выделяются преимущественно белки с молекулярной массой в области < 30 кДа.


Из этих допущений следует, что:


совместная активность верхнего слюноотделительного ядра и шейного центра при неактивном нижнем слюноотделительном ядре (ВШ) должна сопровождаться преобладанием в смешанной слюне белков в областях 30-35 кДа и 50-60 кДа;


совместная активность нижнего и верхнего слюноотделительных ядер при неактивном шейном центре (НВ) должна сопровождаться преобладанием в смешанной слюне белков с молекулярной массой ≤ 30 кДа;


совместная активность нижнего слюноотделительного ядра и шейного центра при неактивном верхнем слюноотделительном ядре (НШ) должна сопровождаться преобладанием в смешанной слюне белков с молекулярной массой 50-60 кДа и < 30 кДа;


совместная активность всех трех вегетативных нервных центров (НВШ), регулирующих слюнные железы, будет сопровождаться высокой концентрацией в смешанной слюне белков с молекулярной массой 50-60 кДа, 30-35 кДа и < 30 кДа;


отсутствие активности в нижнем и верхнем слюноотделительных ядрах и в шейном центре (НВШ ) будет сопровождаться сильным уменьшением уровня белков по всему наблюдаемому диапазону молекулярных масс.


Внутри каждой из восьми описанных групп белкового состава смешанной слюны существует определённое разнообразие дополнительных деталей.


Перечисленные варианты совокупной активности трех вегетативных нервных центров, регулирующих большие слюнные железы, представляют собой, как мы думаем, основной элемент контроля белкового состава смешанной слюны.


Мы предполагаем, что двумя другими важными факторами управления белкового состава смешанной слюны являются гемато-саливарный барьер и малые слюнные железы. Хотя эти факторы играют, скорее всего, модулирующую роль, внося дополнительные детали в картину белкового состава смешанной слюны, формируемую секреторной активностью больших слюнных желез под действием трех упомянутых вегетативных центров.


Гемато-саливарный барьер, как предполагается, также регулируется вегетативной нервной системой [8], под контролем которой он, вероятно, может изменять свою проницаемость для определенных белков, усиливая их транспорт из крови в слюну. Эта область пока слабо изучена.


Секреции малых слюнных желез богаты белком [61], но вопросы о регуляции этих желез и о вкладе их секреций в смешанную слюну также не достаточно изучены.



Таблица 1. Предполагаемые основные типы картин белкового состава смешанной слюны, соответствующие восьми возможным вариантам совокупной активности трех вегетативных нервных центров (Ш – симпатический в шейном отделе позвоночника, В и Н – соответственно верхний и нижний слюноотделительные парасимпатические центры в головном мозге), регулирующих большие слюнные железы.


Как было упомянуто выше, в своих исследованиях мы обнаружили, что картина белкового состава смешанной слюны зависит от характера психоэмоционального состояния человека. В таблице 1 представлена информация о том, на фоне каких психоэмоциональных состояний наблюдаются те или иные картины белкового состава смешанной слюны.


Наиболее часто наблюдаемой картиной белкового состава смешанной слюны является вариант НВШ (табл. 1, 4а). Он характерен для относительно-нейтрального (спокойного) психоэмоционального состояния человека с обычной здоровой психикой. Этот вариант условно обозначен как «умеренная» активность центров НВШ. При наблюдении отдельных людей в течение разных промежутков времени (дни, недели, месяцы) мы обнаружили, что картина белкового состава смешанной слюны практически не меняет своего вида, если слюна берётся в относительно нейтральном (спокойном, естественном) для данного человека психоэмоциональном состоянии. Изменения белкового состава смешанной слюны в таких случаях, как правило, очень незначительны и связаны преимущественно с колебаниями уровня одной-двух, редко больше, белковых фракций. Эти результаты подтверждаются в частности исследованиями Oberg et al. [43].


При усиленной положительной творческой психоэмоциональной активности, белковый состав смешанной слюны значительно обогащается белком, особенно в области 50-60 кДа (табл. 1, 4б). Мы предполагаем, что в этих состояниях усиливается деятельность симпатической ветви нервной системы. Этот вариант условно обозначен нами как «творческая» активность центров НВШ. Аналогичные картины белкового состава смешанной слюны мы наблюдали также в случаях положительных естественных эмоций, характерных для так называемого «приподнятого» или радостного настроения.


С другой стороны, при заболеваниях шизофренического характера может также происходить увеличение белков по всему наблюдаемому диапазону молекулярных масс и в частности в областях 50-60 кДа и 30-35 кДа (табл. 1, 4в). Однако в данных случаях в этих областях наблюдается специфическая деформация электрофоретических треков в виде элипсоидных форм и дугообразных изгибаний белковых полос. Мы предполагаем, что это может быть связано или с какой-то специфической модификацией белков из слюнных желез, или же с присутствием в слюне проникших из крови определенных белковых веществ. Этот вариант нами обозначен условно как «патологическая» активность центров НВШ.


Все прочие представленные варианты картин белкового состава смешанной слюны (табл. 1, варианты 1-3, 5-8) наблюдались при определенных естественных психоэмоциональных нагрузках, связанных преимущественно с психопатологическими состояниями. Среди этих наблюдений одним из наиболее интересных является то, что различные формы депрессии вызывают заметное уменьшение уровня белков в смешанной слюне (табл. 1, варианты 3, 8). Последние данные представлены в нашей более ранней публикации [3], где описана корреляция между уровнем белковой фракции вблизи 55 кДа и показаниями шкалы депрессии теста ММPI. Для выяснения деталей влияния различных других психопатологических состояний на белковый состав смешанной слюны требуются дальнейшие кропотливые исследования.


При анализе белкового состава смешанной слюны на фоне разнообразных психоэмоциональных состояний нами было обнаружено, что белковая фракция вблизи области 55 кДа является наиболее крупной у подавляющего большинства исследованных людей. Вместе с тем, уровень этой фракции в разных случаях может изменяться в очень широком диапазоне, по всей вероятности, на один-два порядка.


По нашим наблюдениям, большое разнообразие картин белкового состава смешанной слюны можно разделить, как уже говорилось, на ограниченное число групп с определенными признаками. Границы между этими группами не являются жесткими, т. к. существуют промежуточные виды белкового состава смешанной слюны с общими («междугрупповыми») признаками. Такое разнообразие имеет свою «изюминку» – оно отражает индивидуальные психофизиологические нюансы исследуемого человека и представляет естествоиспытателю крайне интересную и важную возможность для изучения психологической сферы. К сожалению, подробное рассмотрение разнообразия белкового состава смешанной слюны на фоне широкого спектра психоэмоциональных состояний выходит за рамки настоящей статьи, поэтому перейдем к рассмотрению данных, описывающих ключевые элементы психофизиологического механизма, осуществляющего контроль белкового состава слюны.


Элементы психофизиологического механизма,
регулирующего белковый состав смешанной слюны человека



Рис. 2. Вегетативная регуляция больших слюнных желёз.


Как было упомянуто выше, основными элементами психофизиологической регуляции белкового состава смешанной слюны человека считаются центры вегетативного контроля больших слюнных желёз. Эти железы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами (рис. 2) [1]. Парасимпатическая регуляция подчелюстных и подъязычных желёз осуществляется по рефлекторной дуге, включающей в себя: нейроны верхнего слюноотделительного ядра в стволе головного мозга; преганглионарные волокна, идущие в составе барабанной струны к подчелюстным и подъязычным узлам, которые расположены в теле каждой из соответствующих желез. От этих ганглиев отходят постганглионарные волокна к клеткам слюнных желёз. Нижнее слюноотделительное ядро продолговатого мозга передаёт регуляторные импульсы к околоушным железам через преганглионарные волокна n. glossopharyngeus и n. petrosum minor, а затем через нейроны ушного узла по волокнам височно-ушного нерва.


Симпатическая иннервация слюнных желёз включает следующие звенья. Нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, располагаются в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII - ThVI. Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию, где заканчиваются на эфферентных нейронах, дающих начало аксонам, достигающим околоушных, подчелюстных и подъязычных желёз (в составе сосудистого сплетения, окружающего наружную сонную артерию).


В настоящий момент различными исследователями накоплено значительное количество данных о том, какие биохимические посредники могут участвовать в переносе регуляторных нервных импульсов внутрь секреторных клеток больших слюнных желез. Симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, содержат в своих симпатических окончаниях, как предполагается, преимущественно два нейромедиатора, норадреналин и адреналин [1]. В научной литературе имеется больше данных по исследованию норадреналиновой регуляции слюнных желез.


Считается, что в регуляции работы слюнных желез наибольшую роль играет парасимпатическая иннервация, так как каждая их клетка богато оплетена веточками парасимпатических волокон. Предполагается, что несколько парасимпатических нейронов конвергирует на одну клетку. Основным переносчиком парасимпатического сигнала к секреторным клеткам слюнных желез является ацетилхолин [1]. Другим важным нейромедиатором парасимпатических импульсов, рецепторы к которому локализованы в основном в мукозных клетках, является вазоактивный кишечный пептид (VIP) [35, 41].


Парасимпатические нервные окончания, контактирующие с кровеносными капиллярами в слюнных железах, содержат, как считается, преимущественно два нейромедиатора пептидной природы: VIP и субстанцию Р (SP) [41]. Предполагается, что последние участвуют в контроле проницаемости гемато-саливарного барьера.


Кроме этого, в нервных волокнах в слюнных железах были обнаружены и другие нейромедиаторы (аденозин трифосфат, гамма-аминобутировая кислота, гистамин, инсулин [30], нейрокинин А, кальцитонин ген-связанный пептид [16]), но их участие во внутриклеточной сигнализации секреторных клеток практически не изучено.


Внутриклеточная сигнализация, которая инициируется нервными импульсами в секреторных клетках слюнных желез, включает в себя следующие звенья: сигнальная молекула (нейромедиатор) → клеточный рецептор (трансмембранная белковая молекула) → регуляторный G-белок → специфический фермент → вторичный низкомолекулярный переносчик сигнала → воздействие на определённые внутриклеточные процессы → выделение секреторного материала (в нашем случае – определённых белков) во внеклеточную среду.


В таблице 2 представлены молекулярные посредники, которые, как предполагается, обеспечивают работу главных ветвей внутриклеточной сигнализации в секреторных клетках больших слюнных желез.


Таблица 2. Молекулярные посредники внутриклеточной сигнализации в секреторных клетках слюнных желез (составлено с использованием [11, 30]).



Независимо от того, действует ли VIP - и SP-сигнализация преимущественно на гемато-саливарный барьер или же одновременно и на секреторные клетки, очевидно, что нервная регуляция больших слюнных желез в конечном итоге реализуется по трём внутриклеточным сигнальным путям. В первом случае внутри секреторной клетки увеличивается содержание диацилглицерола, активатора протеин киназы С, и инозитол 1,4,5-трифосфата, который повышает уровень ионов Са 2+ в цитоплазме. Во втором – возрастает внутриклеточный уровень сАМР, а в третьем – концентрация сАМР наоборот снижается. В двух последних случаях происходит соответственно усиление или угнетение активности сАМР-зависимой протеин киназы. Эти три внутриклеточных сигнальных механизма на завершающем этапе приводят к экзоцитозу секреторных гранул, содержащих определённые белковые компоненты.


Общим обстоятельством для всех этих сигнальных путей является то, что участвующие в них клеточные рецепторы относятся к семейству семи-доменных трансмембранных белков, которые передают сигнал внутрь клетки через GTP-связывающие белки (G-белки).


Анализ научной литературы показывает, что в настоящее время отсутствует ясная картина о конкретных особенностях пула рецепторов на поверхности секреторных клеток слюнных желез человека, хотя и существуют многочисленные данные об изучении этих рецепторов в слюнных железах человека и разнообразных животных. Выяснение реального распределения нейромедиаторных рецепторов известных семейств, таких как М(1,2,3,4,5), α1 (А, В,D), α2 (А, В,С), β(1,2,3) и др. в определённых видах (серозных, мукозных и смешанных) секреторных клеток той или иной слюнной железы поможет понять более точно работу ключевого регуляторного звена «нейромедиатор → секреторная клетка → белковая секреция» в механизме контроля больших слюнных желез.



Рис. 3. Принципиальная схема физиологического механизма, связывающего психоэмоциональное состояние человека с белковым составом его смешанной слюны.


Резюмируя всё описанное выше, можно сказать, что существуют общие для всех людей анатомо-физиологические элементы управления белковым составом смешанной слюны. На рис. 3 представлена принципиальная схема психофизиологического механизма, регулирующего белковый состав смешанной слюны человека.


Определённые эмоции (психоэмоциональные состояния) приводят к специфической активации трёх центров вегетативного контроля слюнных желез. Из этих центров передаются нервные импульсы, управляющие формированием белковой секреции в секреторных клетках больших слюнных желёз. Возможно, что одновременно из тех же центров параллельно идут сигналы, которые модулируют белковый состав слюны с помощью изменения активности малых слюнных желез и проницаемости гемато-саливарного барьера.


Представленная нами в этой статье картина предполагаемой психофизиологической регуляции белкового состава смешанной слюны не является законченной. Остаются неясными многие вопросы. Несомненно, что данная область биологии нуждается в серьезном внимании и кропотливой исследовательской работе.


Заключение


К вопросам в области психофизиологической регуляции слюнных желез, которые требуют дальнейших исследований, можно, в частности, отнести:



  • Каков механизм, с помощью которого разные психоэмоциональные состояния воздействуют на активность различных вегетативных центров, регулирующих большие слюнные железы?


Имеется ли дифференциация активности в структуре тел центров вегетативной регуляции слюнных желез, которая распределяется по нескольким аксонам, или импульсы идут одним суммарным сигналом от каждого из этих центров?


Регулируют ли вегетативные центры одинаково правую и левую слюнную железу в каждой из трёх пар больших слюнных желез или есть определённые различия?


Какой вклад в формировании белкового состава смешанной слюны вносят: каждая из больших слюнных желез в отдельности; гемато-саливарный барьер; малые слюнные железы?



  • Как распределены разные типы рецепторов, участвующие в нервном контроле, на секреторных клетках различных слюнных желёз и секрецию каких белков регулируют эти рецепторы?


  • Какие биологические функции выполняют белки, секретируемые в слюну на фоне разных психоэмоциональных состояний (т. е. какие медико-биологические свойства приобретает слюна под действием различных эмоций)?


    Перспективы. Как видно из представленных выше данных, психоэмоциональное состояние может достаточно сильно воздействовать на содержание в слюне целого спектра разных белковых веществ. Большинство этих белков контролируют определённые физиологические процессы. Если предположить, что, аналогично слюнным, и другие железы подвержены столь же сильному влиянию психоэмоциональных состояний (мы думаем, что это будет со временем доказано), то воздействие психической активности на биохимический фон (и как следствие, на физиологию) организма может оказаться достаточно масштабным.


    В этой связи обращает на себя внимание тот факт, что при некоторых психических расстройствах (например, депрессивном синдроме) лечение соматических заболеваний традиционными медикаментами малоэффективно. Учёные, сделавшие эти наблюдения, пока не смогли дать ясного объяснения данному явлению [60]. Результаты наших исследований, возможно, предоставляют реальную основу для понимания причин. Как мы показали ранее [3], при депрессивном синдроме кардинально меняется биохимическая среда (белковый состав) секреторных выделений из слюнных желёз, вследствие чего могут существенно меняться различные метаболические цепочки в организме. Соответственно, можно предположить, что действие лекарственных препаратов на таком фоне меняется по сравнению с ситуацией, когда психоэмоциональное состояние характеризуется нормальной активностью.


    Полученные нами факты о психофизиологической регуляции слюнных желез позволяют предположить, что фундаментальная наука о человеке (психология, [психо]физиология, нейрофизиология, эндокринология, клеточная биология, биохимия ) и практическое здравоохранение (общая медицина и психиатрия ) могут получить новые ценные возможности при использовании методов биохимического анализа слюны.


    Так в области фундаментальных исследований метод анализа белков слюны позволяет изучать, как психическая активность воздействует на:


    секреторные процессы (работу желёз) в организме;


    синтез белка в секреторных клетках;


    работу генома секреторных клеток .


    В широком смысле описанный метод предоставляет возможности для исследованиямеханизмов, с помощью которых осуществляется влияние со стороны различных психоэмоциональных состояний (нормализующих или дестабилизирующих) на функционирование разных физиологических систем .


    Метод анализа слюны позволяет средствами биохимии изучать психическую активность в различных состояниях сознания и когнитивной деятельности. Учитывая, что в настоящее время психофизиология и нейрофизиология используют преимущественно биофизические методы, которые в определённом смысле обременительны для испытуемых людей, данный биохимический метод может значительно увеличить возможности исследования психической сферы человека.


    Настоящий метод может быть в большой степени интересен как базовая технология для изучения влияния психоэмоциональных состояний на биохимические процессы в организме человека. Метод может быть использован как «полигон» для подготовки аналогичных исследований крови и других биологических сред человека.


    В сфере здравоохранения данный метод может быть применен для разработки средств биохимической (объективной) оценки психологических особенностей личности, что представляет определённое значение для:


    общей медицины при необходимости учёта психофизиологического состояния пациента, что могло бы позволить организовать наиболее целесообразную терапию (как известно, на фоне разных психоэмоциональных состояний действие лекарств различается [60]);


    психиатрии при диагностике психических расстройств (слюна отражает нарушения в психической сфере; следует отметить, что поиск биологических индикаторов психопатологий является актуальной медицинской проблемой).


    Авторы выражают сердечную благодарность директору НИИ нормальной физиологии им. П. К.Анохина, академику К. В.Судакову за ценные рекомендации по содержанию настоящей статьи.


    Работа поддержана Региональным общественным фондом содействия отечественной медицине (грант № С-01-2003).


    1. Lac G. Saliva assays in clinical and research biology // Pathol. Biol. (Paris) 2001 49:8 660-7.


    2. Tabak L. A. A revolution in biomedical assessment: the development of salivary diagnostics // Dent. Educ. 2001 65:12 1335-9.


    3. Lawrence H. P. Salivary markers of systemic disease: noninvasive diagnosis of disease and monitoring of general health // J. Can. Dent. Assoc. 2002 68:3 170-4.


    4. Nagler R. M. Hershkovich O. Lischinsky S. Diamond E. Reznick A. Z. Saliva analysis in the clinical setting: revisiting an underused diagnostic tool // J. Investig. Med. 2002 50:3 214-25.


    5. Seifert G. Salivary glands and the organism-interrelations and correlating reactions // Laryngorhinootologie 1997 76:6 387-93.


    6. Григорьев И. В. Уланова Е. А. Ладик Б. Б. Некоторые особенности белкового спектра смешанной слюны у пациентов с депрессивным синдромом // Клиническая лабораторная диагностика. 2002. № 1. С. 15-18.


    7. Григорьев И. В. Николаева Л. В. Артамонов И. Д. Психоэмоциональное состояние человека влияет на белковый состав слюны // Биохимия. 2003. Т. 68. № 4. С. 501-503.


    8. Бабаева А. Г. Шубникова Е. А. Структура, функция и адаптивный рост слюнных желез. М. Московский университет. 1979. 190 с.


    9. Hajeer A. H. Balfour A. H. Mostratos A. Crosse B. Toxoplasma gondii: detection of antibodies in human saliva and serum // Parasite. Immunol. 1994. 16 (1): 43-50.


    10. Brummer-Korvenkontio H. Lappalainen P. Reunala T. Palosuo T. Detection of mosquito saliva-specific IgE and IgG4 antibodies by immunoblotting // J. Allergy. Clin.Immunol. 1994. 93 (3): 551-555.


    11. Покидова Н. В. Бабаян С. С. Журавлёва Т. П. Ермольева З. В. Химические и физико-химические свойства лизоцима человека // Антибиотики. 1974. 19 (8): 721-724.


    12. Kirstila V. Tenovuo J. Ruuskanen O. Nikoskelainen J. Irjala K. Vilja N. Salivary defense factors and oral health in patients with common variable immunodeficiency // J. Clin. Immunol. 1994. 14 (4): 229-236.


    13. Jensen J. L. Xu T. Lamkin M. S. Brodin P. Aars H. Berg T. Oppenheim F. G. Physiological regulation of the secretion of histatins and statherins in human parotid saliva // J. Dent. Res. 1994. 73 (12): 1811-1817.


    14. Aguirre A. Testa-Weintraub L. A. Banderas J. A, Haraszthy G. G. Reddy-M. S. Levine M. J. Sialochemistry: a diagnostic tool?// Crit. Rev. Oral. Biol. Med. 1993. 4 (3-4): 343-350.


    15. Wu A. M. Csako G. Herp A. Structure, biosynthesis, and function of salivary mucins // Mol. Cell Biochem. 1994. 137 (1): 39-55.


    16. Scannapieco F. A. Torres G. Levine M. J. Salivary alpha-amylase: role in dental plaque and caries formation // Crit. Rev. Oral. Biol. Med. 1993. 4 (3-4): 301-307.


    17. Vanden-Abbeele A. Courtois P. Pourtois M. The antiseptic role of saliva // Rev. Belge. Med. Dent. 1992. 47 (3): 52-58.


    18. Сукманский О. И. Биологически активные вещества слюнных желез. Киев, Здоровье. 1991.


    19. Perinpanayagam H. E. Van-Wuyckhuyse B. C. Ji Z. S. Tabak L. A. Characterization of low-molecular-weght peptides in human parotid saliva // J. Dent. Res. 1995. 74 (1):345-350.


    20. Pikula D. L. Harris E. F. Dasiderio D. M. Fridland G. H. Lovelace J. L. Methionine enkephalin-like, substance P-like, and beta-endorphin-like immunoreactivity in human parotid saliva // Arch. Oral. Biol. 1992. 37 (9): 705-709.


    21. Dawidson I. Blom M. Lundeberg T. Theodorsson E. Angmar-Mansson B. Neuropeptides in the saliva of healthy subjects // Life Sci. 1997 60:4-5 269-78


    22. Shiba A. Shiba K. S. Suzuki K. Analysis of salivary proteins by thin layer sodium dodecylsulphate polyacrylamide gel electrophoresis // J. Oral. Rehabil. 1986. 13 (3): 263-271.


    23. Oberg S. G. Izutsu K. T. Truelove E. L. Human parotid saliva protein composition: dependence on physiological factors // Am. J. Physiol. 1982. 242 (3): G231-236.


    24. Rahim Z. H. Yaakob H. B. Electrophoretic detection of salivary alpha-amylase activity // J. Nihon. Univ. Sch. Dent. 1992. 34 (4): 273-277.


    25. Schwartz S. S. Zhu W. X. Sreebny L. M. Sodium dodecil sulphate-polyacrylamide gel electrophoresis of human whole saliva // Arch. Oral. Biol. 1995. 40 (10): 949-958.


    26. Salvolini E. Mazzanti L. Martarelli D. Di Giorgio R. Fratto G. Curatola G. Changes in the composition of human unstimulated whole saliva with age // Aging (Milano) 1999 11:2 119-22.


    27. Banderas-Tarabay JA, Zacarias-D-Oleire I. G. Garduno-Estrada R. Aceves-Luna E. Gonzalez-Begne M. Electrophoretic analysis of whole saliva and prevalence of dental caries. A study in Mexican dental students // Arch. Med. Res. 2002 33:5 499-505.


    28. Guinard J. X. Zoumas-Morse C. Walchak C. Relation between parotid saliva flow and composition and the perception of gustatory and trigeminal stimuli in foods // Physiol. Behav. 1997 31 63:1 109-18.


    29. Kugler J. Hess M. Haake D. Secretion of salivary immunoglobulin A in relation to age, saliva flow, mood states, secretion of albumin, cortisol, and catecholamines in saliva // J. Clin. Immunol. 1992. 12 (1): 45-49.


    30. Hayakawa H. Yamashita K. Ohwaki K. Sawa M. Noguchi T. Iwata K. Hayakawa T. Collagenase activity and tissue inhibitor of metalloproteinases-1 (TIMP-1) content in human whole saliva from clinically healthy and periodontally diseased subjects // J. Periodontal. Res. 1994. 29 (5): 305-308.


    31. Gasior-Chrzan B. Falk E. S. Lysozyme and IgA concentrations in serum and saliva from psoriatic patients // Acta Derm. Venereol. 1992. 72 (2): 138-140.


    32. Ino M. Ushiro K. Ino C. Yamashita T. Kumazawa T. Kinetics of epidermal growth factor in saliva // Acta Otolaryngol. Suppl. Stockh. 1993. 500: 126-130.


    33. Bergler W. Petroianu G. Metzler R. Disminucion del factor de crecimiento epidermico en la saliva en pacientes con carcinoma de la orofaringe // Acta. Otorrinolaringol. Esp. 1992. 43 (3): 173-175.


    34. Mackinnon L. T. Hooper S. Mucosal (secretory) immune system responses to exercise of varying intensity and during overtraining // Int. J. Sports. Med. 1994. 3: S179-183.


    35. Hu Y. Ruan M. Wang Q. A study of parotid salivary proteins from caries-free and caries-active people by high performance liquid chromatography // Zhonghua Kou Qiang Yi Xue Za Zhi 1997 32:2 95-8.


    36. Salvolini E. Di Giorgio R. Curatola A. Mazzanti L. Fratto G. Biochemical modifications of human whole saliva induced by pregnancy // Br. J. Obstet. Gynaecol. 1998 105:6 656-60.


    37. Henskens Y. M. van-der-Weijden F. A. van-den-Keijbus P. A. Veerman E. C. Timmerman M. F. van-der-Velden U. Amerongen A. V. Effect of periodontal treatment on the protein composition of whole and parotid saliva // J. Periodontol. 1996. 67 (3): 205-212.


    38. Rudney J. D. Does variability in salivary protein concentrations influence oral microbial ecology and oral health? // Crit. Rev. Oral. Biol. Med. 1995. 6 (4): 343-367.


    39. Sabbadini E. Berczi I. The submandibular gland: a key organ in the neuro-immuno-regulatory network? // Neuroimmunomodulation 1995 2:4 184-202.


    40. Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. С.-Петербург, 1923.


    41. Gemba H. Teranaka A. Takemura K. Influences of emotion upon parotid secretion in human // Neurosci. Lett. 1996 28 211:3 159-62


    42. Bergdahl M. Bergdahl J. Low unstimulated salivary flow and subjective oral dryness: association with medication, anxiety, depression, and stress // J. Dent. Res. 2000 79:9 1652-8.


    43. Doyle A. Hucklebridge F. Evans P. Clow A. Salivary monoamine oxidase A and B inhibitory activities correlate with stress // Life Sci. 1996 59:16 1357-62.


    44. Smith-Hanrahan C. Salivary kallikrein output during the stress response to surgery // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1997. 75 (4): 301-304.


    45. Okumura T. Nakajima Y. Matsuoka M. et al. Study of salivary catecholamines using fully automated column-switching high-performance liquid chromatography // J. Chromatogr. Biomed. Appl. 1997. 694 (2): 305-316.


    46. Kirschbaum C. Wust S. Hellhammer D. Consistent sex differences in cortisol responses to psychological stress // Psychosom. Med. 1992 54:6 648-57.


    47. Лукаш А. И. Зайка В. Г. Милютина Н. П. Кучеренко А. О. интенсивность свободно-радикальных процессов и активность антиоксидантных ферментов в слюне и плазме человека при эмоциональном стрессе. Вопросы медицинской химии. 1999. 45:6. 503-513.


    48. Martin R. B. Guthrie C. A. Pitts C. G. Emotional crying, depressed mood, and secretory immunoglobulin A // Behav. Med. 1993. 19 (3): 111-114.


    49. Hucklebridge F. Lambert S. Clow A. Warburton D. M. Evans P. D. Sherwood N. Modulation of secretory immunoglobulin A in saliva; response to manipulation of mood // Biol. Psychol. 2000. 53 (1): 25-35.


    50. Evans P. Bristow M. Hucklebridge F. Clow A. Walters N. The relationship between secretory immunity, mood and life-events // Br. J.Clin. Psychol. 1993. 32 ( Pt 2): 227-236.


    51. Stephen B. P. Quantitative aspects of stress-induced immunomodulation. International Immunopharmacology. 2001, 1:3 :507-520.


    52. Grander D. A. Weisz J. R. Kauneckis D. Neuroendocrine reactivity, internalizing behavior problems, and control-related cognitions in clinic-referred children and adolescents // J. Abnorm. Psychol. 1994. 103 (2): 267-276.


    53. Kirkpatrick S. W. Campbell P. S. Wharry R. E. Robinson S. L. Salivary testosterone in children with and without learning disabilities // Physiol. Behav. - 1993. 53 (3): 583-586.


    54. Davies R. H. Harris B. Thomas D. R. Cook N. Read G. Riad-Fahmy D. Salivary testosterone levels and major depressive illness in men // Br. J. Psychiatry. 1992. 161: 629-632.


    55. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. 227: 680-685.


    56. Kusakabe T. Matsuda H. Gono Y. Kawakami T. Kurihara K. Tsukuda M. Takenaka T. Distribution of VIP receptors in the human submandibular gland: an immunohistochemical study // Histol. Histopathol. 1998 13:2 373-8.


    57. Matsuda H. Kusakabe T. Kawakami T. Nagahara T. Takenaka T. Tsukuda M. Neuropeptide-containing nerve fibres in the human parotid gland: a semiquantitative analysis using an antibody against protein gene product 9.5 // Histochem. J. 1997 29:539-44.


    58. Kawaguchi M. Yamagishi H. Receptive systems for drugs in salivary gland cells // Nippon Yakurigaku Zasshi 1995 105:5 295-303.


    59. Dawidson I. Blom M. Lundeberg T. Theodorsson E. Angmar-Mansson B. Neuropeptides in the saliva of healthy subjects // Life Sci. 1997 60:4-5 269-78.


    60. Beck-Sickinger A. G. Structural characterization and binding sites of G-protein-coupled receptors // DDT, V. 1, № 12, P. 502-512.


    61. Уланова Е. А. Григорьев И. В. Новикова И. А. Гемато-саливарные механизмы регуляции в ревматоидном артрите. Терапевтический архив. 2001 73:11 92-4.


    62. Won S. Kho H. Kim Y. Chung S. Lee S. Analysis of residual saliva and minor salivary gland secretions // Arch. Oral. Biol. 2001 46:619-24.


    63. Wang P. S. Bohn R. L. Knight E. Glynn R. J. Mogun H. Avorn J. Noncompliance with antihypertensive medications: the impact of depressive symptoms and psychosocial factors // J. Gen. Intern. Med. 2002 17:7 504-11.



    / ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ. МАРЮТИНА


    Любая система, поведение которой основано на принципе обратной связи, обладает тремя основными свойствами:


    генерирует движение к цели по определенному пути;


    обнаруживает ошибку путем сравнения реального действия с правильным путем;


    использует сигнал об ошибке для изменения направления действия.


    В здоровом организме информация о результатах деятельности какого-либо органа (нервного центра, железы, мышцы) всегда тем или иным способом возвращается к нему обратно. На основе этого производятся изменения и корректировки первоначальной деятельности. Тем самым создается петля "обратной связи". Этот механизм действует практически на всех уровнях организации живого организма, начиная от петель обратной связи, ответственных за изменение скорости протекания самых элементарных биохимических реакций, до крайне сложных видов поведенческой деятельности. Причем самым существенным моментом в структурной организации обратной связи является наличие определенной информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, с тем, чтобы иметь возможность изменить его в полезном для организма направлении.
    Обратная связь (афферентация ) является важнейшим звеном функциональных систем всех уровней организации. Другими словами, ее значение далеко выходит за рамки регуляции гомеостаза. Она выступает как важнейший механизм саморегуляции поведения и деятельности животных и человека. При этом основной интерес представляют собой тереципрокные. регуляторные, опосредованные мозгом взаимодействия между моторным механизмом и рецептором, в которых обратная связь от рецептора управляет моторным ответом и сама регулируется им. Фундаментальные свойства этого взаимодействия для живых организмов — динамичность, замкнутость контура управления и непрерывность действия. Однако анализ обратной связи в таком плане в значительной степени — предмет будущих исследований.


    Искусственная обратная связь. Важная особенность обратной связи заключается в том, что ее можно рассматривать как метод регуляции функциональных состояний организма и управления деятельностью человека, причем первый из аспектов больше связан с психофизиологией, второй — с психологией труда и эргономикой. Суть в том, что при помощи специально сконструированных приборов информация о функциональном состоянии человека или результатах его деятельности регистрируется, преобразуется в доступную для восприятия форму и посылается обратно. Анализируя "вернувшуюся" информацию, человек принимает решение о дальнейших шагах в своем поведении, будь это управление состоянием организма или выполнение производственной задачи. Иными словами, при помощи специальной аппаратуры создается искусственная петля "обратной связи", с помощью которой человек способен сознательно регулировать многие функции своего организма, начиная от изменения скорости протекания элементарных психофизиологических реакций до крайне сложных видов деятельности. Самым существенным при организации аппаратурной обратной связи является обеспечение конкретной, доступной человеку информации о результате или характеристиках протекания того или иного процесса, чтобы у человека была возможность изменить его в любом, но лучше в полезном организму, направлении.
    Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при наличии соответствующей информации на основе обратной связи человек может научиться изменять такие функции своего организма, которые ранее считались недоступными для произвольной регуляции и осознанного контроля.


    3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии


    Электромиографическая (ЭМГ) обратная связь. Этот тип связи основан на использованиимиографа —прибора, улавливающего и усиливающего электрические импульсы, возникающие при мышечном напряжении. Миограф регистрирует уровень мышечной активности и преобразует эту активность в сигналы, доступные для восприятия человека, пропорционально силе мышечного напряжения. В зависимости от типа прибора обратная связь с человеком осуществляется при помощи световых или звуковых сигналов. В первых исследованиях, например, изменялась освещенность комнаты: чем больше человек напрягал свои мышцы, тем ярче светили лампочки, и наоборот. Задавшись целью снизить уровень мышечного напряжения, человек в оценке результатов своих усилий ориентируется на изменения освещенности. Человек, таким образом воспринимает эти сенсорные раздражители как информацию, необходимую ему для изменения степени мышечного напряжения, для релаксации.


    Температурная обратная связь. Использование температурной связи основано на том факте, что периферическая температура кожи отражает степень сужения или расширения кровеносных сосудов. Когда периферические кровеносные сосуды расширены, ток крови через них увеличивается и кожа становится более теплой. Измеряя температуру в конечностях, можно определить степень сужения кровеносных сосудов и так как их сужение и расширение регулируется симпатическим отделом автономной нервной системы, можно тем самым косвенно оценить степень симпатической активности.
    Аппаратура для температурной обратной связи состоит из датчика и обрабатывающего устройства. Как и при регистрации мышечного напряжения доступные для восприятия стимулы говорят человеку о температуре кожи пропорционально ее изменениям.


    Электроэнцефалографическая (ЭЭГ) обратная связь. Описание метода регистрации ЭЭГ дано в главе 2. При изучении обратной связи такого типа ЭЭГ записывается обычным способом, однако предварительно определяются частотные иамплитудные характеристики контролируемых показателей испытуемого (как правило,альфа-ритма илитета-ритма ) и по их величине настраивается "окно" звуковой обратной связи. Человек получает обратную связь в виде звука, когда амплитуда и частота соответствующих ритмов находятся в пределах установленного индивидуального диапазона. Как показывают многочисленные опыты, человек может относительно быстро овладеть умением настраивать собственную электрическую активность в соответствии с заданными параметрами.
    Было показано также, что биологическая обратная связь может быть использована не только для поддержания и увеличения альфа-активности на ЭЭГ по всей поверхности головного мозга, но и при изменении межполушарных соотношений по показателям альфа-ритма. Так, испытуемым предлагалось попытаться определить наличиеасимметрии в собственной биоэлектрической активности мозга и добиться усиления ее выраженности с помощью биологической обратной связи. Испытуемые, ориентируясь на звуковой сигнал, информирующий их о степени преобладания альфа-ритма в правом полушарии, по инструкции произвольно поддерживали то или иное состояние ЭЭГ-асимметрии. У большинства испытуемых асимметрия менялась только за счет относительного увеличения или уменьшения альфа-ритма при сохранении исходной тенденции к доминированию альфа-ритма справа. Есть данные, что некоторые люди способны различать характер и степень выраженности собственной ЭЭГ-асимметрии.
    Благоприятным фактором для регуляции альфа-ритма оказалось отсутствие критико-аналитического отношения к среде и к себе. Было также отмечено, что те испытуемые, которые хорошо представляют себе, что такое образы и сновидения, т. е. чьи образные компоненты мышления выражены достаточно ярко, обучаются особенно эффективно усиливать альфа-ритм. Именно эти субъекты обнаруживают большие способности к медитации и интуитивному постижению проблемы.


    Электрокожная (ЭК) обратная связь. Основу для этого варианта обратной связи составляет электрическая активность кожи (см. тему 2 п. 2.2). Наиболее часто встречающимся индикатором обратной связи служат преобразованные в доступную для восприятия форму сопротивление и проводимость кожи. Поскольку изменения электрических характеристик кожи являются функцией симпатической нервной системы, то с помощью ЭК человек обучается регулировать уровень активации симпатического отделавегетативной нервной системы .


    Комплексная обратная связь основана на сочетании двух или более видов обратной связи из числа описанных выше, например, одновременно с ЭЭГ-обратной связью можно применять ЭМГ-обратную связь. Последнее позволяет человеку более дифференцированно и эффективно осуществлять регуляцию соответствующих психофизиологических показателей и функциональных состояний организма.


    3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения


    Значение обратной связи особенно ярко иллюстрируют исследования с отставлением информации о результатах выполнения действия.


    Задержка обратной связи. Впервые этот экспериментальный прием использовал американский исследователь В. Ли. С помощью двойного звукозаписывающего устройства он фиксировал речь испытуемого и подавал ее обратно с помощью электрического преобразователя через наушники, которые препятствовали непосредственному восприятию испытуемым своей речи. Такая система позволяла создавать задержки между речевыми движениями испытуемого и звуковой обратной связью от этих движений. Задержки около 0,2 секунд вызывали у испытуемых радикальное нарушение речи — заикание, паузы, ошибки и в ряде случаев полное ее прекращение. Эти факты убедительно свидетельствуют, насколько важно человеку для правильного проговаривания слышать свою собственную речь.
    Описаны эффекты задержек обратной связи и для других видов деятельности человека, таких как письмо, рисование, пение, управление позой и движениями головы и др. Показано, что задержка сенсорной обратной связи снижает организацию и эффективность всех движений тела, при этом наблюдается ухудшение точностных, временных и интегративных характеристик всех сенсомоторных механизмов. Так, в частности, уже после нескольких минут участия в экспериментах с звуковой задержкой профессиональные музыканты (пианисты, скрипачи, виолончелисты, флейтисты) полностью отказывались от участия в дальнейших экспериментах, поскольку они сразу обнаружили, что подобный эксперимент разрушает навыки игры. В различных экспериментах с применением компьютера было показано, что задержка зрительной обратной связи от движений глаз ухудшает все виды глазодвигательной активности при прослеживании.


    Значение обратной связи в организации движения. Можно предположить, следовательно, что независимо от того, какие нейронные механизмы участвуют в процессах формирования двигательного навыка, тот факт, что даже небольшие нарушения нормальных временных и/или пространственных параметров обратной связи вызывают существенное ухудшение двигательных навыков, моторной деятельности и обучения, позволяет предположить наличие тесных взаимосвязей между периферическим мотосенсорным и центральными механизмами регуляции динамики движений (см. тему 10 п. 10.3).


    Терапевтическое значение искусственной обратной связи. Проблема биологической обратной связи является одной из наиболее важных при изучении взаимодействия психики и тела. Как экспериментальный метод искусственная обратная связь позволяет изучать, какими способами мозг человека "дирижирует" различными функциями системы "психика — тело". Существуют и терапевтические аспекты применения искусственной обратной связи, когда, опираясь на получаемую информацию, человек стремится улучшить своефункциональное состояние .
    Одним из условий успешности применения обратной связи в клинике является степень когнитивного переструктурирования воспринимаемой человеком внешней и внутренней информации, в результате которого он начинает более дифференцированно оценивать способы взаимодействия мозга и тела.
    Имеются многочисленные данные, говорящие о том, что при наличии соответствующей информации на основе обратной связи человек может научиться изменять такие функции своего организма, которые ранее считались недоступными для сознательного контроля, например, степень мышечного напряжения, величину альфа-ритма, температуру кожного покрова, сердечную деятельность и др. Практическое применение обратной связи непосредственно связано с регуляцией состояния избыточного напряжения симпатического отдела вегетативной нервной системы с целью снижения его нежелательных для организма последствий.


    Словарь терминов


    функциональное состояние (ФС)



    Рецепторы и эффекторы


    Рецептор ы - элементы чувствительности. Эффектор ы - элементы действия.


    Тем, кто намерен глубоко изучить этот предмет, рекомендуется прекрасная книга В. В. Жукова и Е. В. Пономаревой Клеточная организация нервной системы. Даже при ознакомительном чтении можно получить достаточно ясные представления о разнообразнейших механизмах, выработанных природой для обеспечения соответствия окружающему миру.


    Чувствительность к свету, температуре, химическим веществам и другим раздражителям свойственна уже простейшим. Однако реакция на внешние воздействия у низших организмов обусловлена обычно не специальными органами, а общим свойством живого вещества - раздражимостью. У высших животных адаптация к внешней среде, поиск пищи, размножение, спасение от врагов и др. носят характер сложной деятельности, которая эффективна лишь при достаточно полной и своевременной информации об окружающей среде.
    Для высших животных смело можно сказать, что все тело является продолжением мозга. Схематично можно представить, что с одной стороны, с помощью рецептор ов, в мозг втекают данные, характеризующие всю окружающую мозг среду (внешнюю и внутреннюю), а с другой, вытекают сигналы, согласованно управляющие эффектор ами: мышцами, железами, и всеми теми системами, которые обеспечивают постоянство внутренней среды и изменение характеристик организма при изменяющихся условиях. Несмотря на то, что органы тела способны в какой-то мере функционировать самостоятельно, но общая согласованность и регулировка централизована.
    Вообще трудно с функциональной точки зрения разделить мозг и окружающее тело потому, что рецептор ы и эффектор ы есть и в структурах самого мозга. Мало того, то, что в мозге проявляет себя как эффектор. может одновременно иметь рецептор ную функциональность. Так обеспечивается управление такими процессами самого мозга как переключение внимания и изменение локальной и общей активности.
    Поэтому более корректно было бы назвать структуры, обрабатывающие входные сигналы анализаторами, которые разделяют воспринимаемое на элементарные составляющие признаки, чтобы затем синтезировать более сложные распознаватели признаков и ситуаций и, в конечном счете, синтезировать поведенческую реакцию (выходную активность).
    Для того, чтобы воспринять состояние внешней среды (внешней для мозга) используются чувствительные датчики различных типов, назначение которых - в преобразовании какого-либо свойства среды в стандартные электрические пачки импульсов, частота разряда которых пропорциональна силе раздражителя и никак не кодирует качество самого раздражителя. Мозг судит о том, что эти сигналы соответствуют конкретному свойству внешней среды только потому, что каждый из них поступает всегда по своему, одному и тому же нервному каналу - аксон у. Так, со зрительных датчиков нервы протягиваются к затылочным долям мозга, где их воспринимают первые слои "зрительного анализатора". Если сами зрительные рецептор ы разложили оптическую картинку на отдельные трехцветные точки, то в анализаторе из совокупности всех точек синтезируются определители ( детект оры) самых примитивных составляющих изображения: линии, круги, прямоугольники, точки. Относительно рецептор ов это - синтез более сложных детект оров, распознающих элементарные образы, а относительно последующих слоев мозга это - рецептор ы анализатора.
    Исследователями были открыты специфические нейрон ы - детект оры (отличающиеся от других нейрон ов только своей ролью, но не принципом действия, как это можно сказать про любые нейрон ы вообще), способные избирательно реагировать на совершенно определённые биологически важные признаки среды, например только на движущуюся тёмную точку или только на определённую высоту звука. Сначала такие нейрон ы были обнаружены в зрительной, а затем и в других сенсорных системах. По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецептор ов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детект оров становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детект оров ещё более усиливается. В сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются. Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира и ответного поведения, адекватн ому этому образу.


    Существует большое число типов рецептор ов-анализаторов. Например, двигательный анализатор это - совокупность чувствительных нервных образований, воспринимающих, анализирующих и синтезирующих импульсы, идущие от мышечно-суставного аппарата. Термин введён И. П. Павловым. Двигательный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из цепи нервных клеток, начинающейся с рецептор ов сухожилий, суставов и др. проприо рецептор ов и кончающейся группами нервных клеток в коре больших полушарий головного мозга. От проприо рецептор ов импульсы идут к первым нейрон ам двигательного анализатора, находящимся в межпозвонковых нервных узлах, далее - в спинной мозг и по его задним столбам - в продолговатый мозг, где расположены вторые нейрон ы двигательного анализатора. Волокна, выходящие из ядер продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя перекрест, подымаются к зрительным буграм, где расположены третьи нейрон ы, и достигают коры головного мозга. Помимо этого пути, сигналы от опорно-двигательного аппарата могут достигать коры головного мозга и через ретикулярную формацию и мозжечок.


    Какими бы ни были рецептор ы, все они имеют одну задачу: преобразовать воздействие какого-то из параметров внешней среды в пачки импульсов для того, чтобы последующие нейрон ы имели возможность научиться реагировать на определенные качества этих параметров, специализируясь распознавать только это качество. Эволюционно это обеспечивается местными обратными связями, с помощью которых можно оптимизировать (все более точно настраиваться методом проб и ошибок) распознавание. В результате, такой нейрон становится детект ором определенного воспринимаемого признака.
    С усложнением нервной системы вида образуются все новые слои все более специализированных детект оров сложных образов со все более сложной системой обратных связей. Эти же обратные связи, в случае их возбуждающего влияния, могут заставлять данный детект ор или целую группу детект оров (которая составляет сложный образ восприятия) оказываться возбужденным даже тогда, когда сам первичный сигнал рецептор ов уже не поступает. В этом случае образ продолжает удерживаться и может влиять на психи ческие процессы.
    Такое удержание образов составляет "кратковременную" память, задачей которой, кроме собственно информационной, является образование на этом месте постоянной памяти данного образа за счет образования проводимых межклеточных соединений на месте ранее непроводящих синапс ов (на что требуется определенное время, измеряемое десятками секунд). После этого ранее разрозненные составлявшие образы оказываются объединенными: восприняв новую картину, мозг прокручивает ее на время, нужное для образования долговременной памяти. Он прокручивает ее и после, потому, что такие самоподдерживающиеся возбуждения могут быть погашены только торможением (или соседними образами или во время генерализованн ого торможения цикла сна).


    Более подробно рецептор ы и эффектор ы описаны в приводимых статьях.


    Иваничев Г. А. Функциональная анатомия сенсорных систем


    Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и потому чрезвычайно сложны. В результате взаимодействий клеток, клеточных комплексов различной степени сложности возникает интеграция частей нервной системы, да и самого тела, в одно слаженное целое. В силу этого развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма. Как поведение отдельных нейрон ов зародыша, так и взаимодействие между ними, сложились исторически в ходе филогенеза и определяются наследственными факторами в тесной связи с воздействиями условий внешней среды.
    Зачаток нервной системы возникает у позвоночных в составе эктодермы. Погружаясь под остальную эктодерму, нейральный зачаток полностью обособляется от нее и находится в контакте с мезодермой (мезенхимой) и ее тканевыми производными. Нейральный зачаток представлен нервной трубкой, ганглиозной пластинкой и плакодами (местными утолщениями в составе кожного эпидермиса), дающими развитие нейрон ам и нейроглии.
    Нервная трубка дает начало мозгу. Более просто протекают процессы развития нервной системы в области шеи и туловища, где она превращается в спинной мозг. Дорсальная и вентральная стенки нервной трубки отстают в росте, боковые же сильно разрастаются. Просвет ее превращается в центральный спинномозговой канал. Клетки нервной трубки вначале однородны и расположены наподобие эпителия. Делящиеся клетки, округляясь, смещаются к просвету. На этой стадии, когда клеточный состав нервной трубки однороден, ее клетки называются медуллобластами. Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию, другие нейробластами, превращающимися в нервные клетки нейрон ы. Спонгиобласты частично сливаются друг с другом в синцитий, в петлях которого лежат нейробласты. Нейробласты мигрируют в периферические части нервной трубки и постепенно теряют способность к размножению, а спонгиобласты эту способность сохраняют.
    Стенка нервной трубки начинает подразделяться на три слоя: 1) Внутренний, превращающийся в эпендиму, выстилающий спинномозговой канал. 2) Средний слой плащевой, содержащий нейробласты и дифференцирующиеся нейрон ы, а так же нейроглиальный остов. 3) Наружный слой - краевая вуаль, где нет нейробластов, но куда врастают их отростки, дающие начало проводящим путям белому веществу. Раньше всех других и непосредственно прилегая к серому веществу, возникают проводящие пути собственного аппарата спинного мозга. Позднее возникают длинные проводящие пути: восходящие за счет отростков клеток спинного мозга и спинальных ганглиев; нисходящие за счет отростков нейробластов головного мозга. Отростки клеток, переходящие с правой половины спинного мозга на левую или наоборот, образуют переднюю белую комиссуру.
    В вентральной части нервной трубки в плащевом слое намечаются группы быстрорастущих клеток, дающих начало мото нейрон ам. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя парные сегментарно расположенные вентральные корешки спинномозговых нервов. Одеваясь миелином, эти отростки становятся двигательными нервами и прорастают через мезенхиму к развивающейся скелетной мускулатуре, образуя на ней нервно - мышечное соединение моторную бляшку.
    Во время замыкания нервного желобка в трубку утолщенные его края ложатся между образующейся и погружающейся нервной трубкой и срастаются над ней кожной эктодермой. Срастаясь вместе, правый и левый края валиков образуют ганглиозную пластинку, которая тянется вдоль всего спинного мозга по его дорзальной поверхности. Ганглиозная пластинка затем сегментируется, образуя парные метамерные зачатки спинальных ганглиев, которые смещаются в вентральном направлении и ложатся по бокам от нервной трубки. Клетки зачатков спинальных ганглиев (ганглиобласты) дифференцируются в двух направлениях: одни становятся нейробластами, другие глиобластами. Нейробласты приобретают биполярную форму, образуя одновременно два отростка. Периферический отросток ( дендрит ) растет на периферию в составе смешанного нерва и, покрываясь миелином, становится чувствительным нервным волокном, формируя в тканях рецептор. Центральный отросток ( аксон ) врастает в спинной мозг. Пучки таких отростков, метамерно расположенные, образуют чувствительные корешки спинномозговых нервов. Разветвления же аксон ов оканчиваются на одном из уровней спинного мозга в сером веществе (спино - таламический путь Говерса - Бехтерева. мозжечковые пути Говерса и Флексига), либо дорастают до продолговатого мозга и там заканчиваются в ядрах пучков Голля и Бурдаха.
    Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует далеко от места своего первоначального возникновения и, группируясь в кучки, дает начало вегетативным ганглиям превертебральным и паравертебральным узлам. К клеткам вегетативных ганглиев подрастают из спинного и головного мозга отростки клеток вегетативных ядер, становящиеся преганглионарными волокнами. В свою очередь, аксон ы клеток вегетативных ганглиев подрастают к гладкой мускулатуре внутренностей и сосудов, железам и иннервируют их, образуя постганглионарные волокна.
    Ганглиозные клетки формируют так же хроммафинную ткань (мозговое вещество) надпочечников, при этом роль постганглионарного волокна играет сама хромаффинная ткань.
    Таким образом происходит формирование сегментарного аппарата спинного мозга и проводящих его путей.
    Передний отдел нервной пластинки с самого начала расширен и потому его сворачивание в трубку отстает по сравнению с передним концом спинного мозга. После завершения заворачивания головной отдел мозга вследствие неравномерного роста образует три расширения мозговые пузыри :передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (metencephalon). Передний мозговой пузырь разделяется на зачаток большого (telencephalon) и промежуточного мозга (diencephalon). Средний пузырь остается неразделенным и дает начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и моста (metencephalon) и зачаток продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящий в эмбриональный спинной мозг.
    Дальнейшие преобразования отделов головного мозга заключаются, во - первых, в образовании изгибов, обусловленных усиленным ростом мозговых пузырей, во - вторых, в резком неравномерном росте отдельных частей его стенки, благодаря чему одни части резко утолщаются, становятся массивными, а другие отстают в развитии или растягиваются в тонкие пластинки (эпендима, сосудистые сплетения). В - третьих, возникают различного рода глубокие и поверхностные складки мозговых стенок, определяющие рельеф различных отделов мозга (полушария большого мозга и мозжечка, борозды и извилины). Наконец, происходит дифференцировка стенок мозговых пузырей, протекающая в принципе так же, как при развитии спинного мозга, но с тем существенным отличием, что массы серого вещества, содержащие нервные клетки и синаптические связи между ними, развиваются в головном мозгу не только кнутри от белого вещества (проводящие пути), на и кнаружи от него (кора больших полушарий, среднего мозга и мозжечка). Эти корковые анализаторные центры головного мозга постепенно приобретают сложное и закономерное слоистое строение.
    Черепные нервы развиваются в принципе сходно со спинномозговыми, но с тем лишь отличием, что не все они являются смешанными. Чисто двигательные нервы возникают как пучки отростков нервных клеток соответствующих ядер, заложенных в сером веществе мозга. Чисто чувствительные (слуховой и вестибулярный) возникают как пучки отростков клеток соответствующих ганглиев. Смешанные нервы (тройничный, лицевой, языкоглоточный) возникают из обоих источников, подобно спинномозговым нервам. Совершенно обособленно происходит развитие обонятельного и зрительного нервов, берущих начало от выпячиваний соответствующих мозговых пузырей.
    Знакомство с эмбриологией нервной системы, и, в частности, сенсорных систем в практическом отношении важно для понимания распределения ТА по метамерному принципу. Существующий принцип подбора точек по локально - сегментарной локализации основан на соответствии сомы невротому - сегменту спинного мозга. Как следует из описания развития центральной нервной системы, нервная трубка состоит из повторяющихся по длиннику комплексов, включающих серое вещество и корешки с соответствующими им участками иннервации эктодермы, мезодермы и эндодермы. В развитом виде это соответствие представлено в виде сегмента спинного мозга с передними и задними корешками, иннервирующими дерматом, миотом, склеротом (фасции, связки, надкостница, сосуды), спланхнотом (часть внутреннего органа). Наиболее демонстративны эти отношения у кольчатых червей с полным соответствием и повторяемостью частей спинного мозга и тела в краниальном и каудальном отрезках. У высших животных и у человека в связи с развитием конечностей эти отношения в эволюции сильно изменились в топографическом отношении, но сам принцип остался без изменений. Поэтому зоны дерматомов на теле человека имеют вид круговых полос, а на конечностях в виде продольных полос - лампасов. Если на грудной клетке, к примеру, сегменту спинного мозга Th4 соответствует дерматом на уровне 4 ребра, межреберные мышцы между 4 и 5 ребром, само 4 ребро, париетальная плевра на этом же уровне, то сегменту L5 соответствует дерматом в виде полосы от остистого отростка пятого поясничного позвонка до большого пальца стопы, соответствующие миотомы распределены по длиннику позвоночника и ноги (сегментарные мышцы позвоночно - двигательного сегмента L5 - S1, разгибатель большого пальца и грушевидная мышца), фасции сегментарных и продольных мышц, как и надкостница позвоночника и костей бедра и голени, не говоря о части внутренних органов, не укладываются в одну компактную территорию и создают видимость отступления от упомянутого принципа. Поэтому, точки акупунктуры, принадлежащие сегменту Th4 распределены в виде обруча по ходу 4 ребра и принадлежат большому количеству меридианов (I, XIV, III, IV, VII, VIII, XI), а точки акупунктуры с сегмента L5 оказываются на обширной территории с неправильными контурами и принадлежат ограниченному количеству меридианов (III, VII, IX).
    .
    Рецептор является рабочим органом периферической частью чувствительного нейрон а. Тело нейрон а расположено в межпозвонковом узле. Периферический отросток псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептор ом, центральный же входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных путей.
    Чувствительные нервные волокна делятся на ветви, которые направляются в различные участки одной ткани или в несколько различных тканей. Нервные окончания - рецептор ы - могут располагаться непосредственно на рабочих структурах окружающих тканей, в таких случаях их называют свободными. Другие же прилегают к поверхности особых вспомогательных клеток и формируют несвободные окончания. Несвободные окончания могут быть заключены в более или менее сложно устроенную капсулу, состоящую из вспомогательных клеток (инкапсулированные рецептор ы). По мнению гистологов, вспомогательные клетки выполняют функции опорной ткани и участвуют в возбудительном процессе.
    С точки зрения функциональной специализации принято выделять экстеро -. проприо - и интеро рецептор ы. Экстеро рецептор ы, как следует из названия, расположены на покровных тканях человека и представлены большей частью свободными окончаниями. Некоторые нервные волокна сильно ветвятся и образуют кустики, ветви которых заканчиваются фибриллярными сеточками или утолщениями среди эпителиальных клеток, другие же направляются к свободной поверхности эпителия без ветвления и даже выходят на его поверхность. Концевые отделы таких рецептор ов вместе со слущивающимися эпителиальными клетками отмирают и отрываются, что выражается повышенной регенеративной активностью рецептор ов такого строения. Из специализированных рецептор ов покровных тканей следует назвать несвободные окончания, встречающиеся в органах вкуса (вкусовые почки, луковицы и др. ), осязательные тельца Меркеля, обонятельные луковицы и пр. С точки зрения акупунктуры важно, что в практической деятельности раздражению подвергаются рецептор ы кожи и слизистых некоторых участков тела (носовая перегородка).
    Более глубокие рецептор ы залегают в мышцах, фасциях, связках, надкостнице, сосудах и нервах.
    Рецептор ом поперечно - полосатой мышечной ткани является специализированное образование нервно - мышечные веретено. Оно представляет собой часть одного или двух - трех мышечных волокон длиной до нескольких миллиметров, оплетенную ветвями чувствительного нервного волокна, которое образует вокруг мышечных волокон подобие муфты. Эти рецептор ы являются свободными, реагирующими на растяжение мышечной ткани.
    Рецептор ы миокарда представлены упомянутыми мышечными веретенами и "лазающими" нервными окончаниями (Е. К. Плечкова, 1948), заканчивающимися широкими фибриллярными пластинками.
    В гладкой мускулатуре различных внутренних органов обнаружены только кустиковидные рецептор ы различной формы.
    Рецептор ы соединительной ткани и сосудов наиболее разнообразны. Среди них различаются свободные, несвободные и инкапсулированные окончания. Чаще других в соединительной ткани выявляются разнообразные кустиковидные или древовидные рецептор ы различной степени сложности. Характерной формой рецептор ов соединительной ткани являются нервные окончания в виде "клубочков". Наиболее рыхлые "клубочки" пронизаны соединительнотканными волокнами и являются рецептор ами растяжения, другие относительно обособлены от окружающих тканей, выполняя роль рецептор ов давления (С. П. Семенов, 1965). Встречаются и более сложно устроенные нервные окончания в виде телец Фатер - Паччини, колб Краузе, Гольджи - Маццони, телец Мейснера. Установлено, что тельца Фатер - Паччини являются рецептор ами механического давления, колбы Краузе температуры, Гольджи - Маццони давления и растяжения, Мейснера тактильных раздражителей.
    Не менее разнообразны рецептор ы сосудов. Сосуды имеют обильную чувствительную иннервацию на всем протяжении от сердца до внутриорганных капилляров. Основной формой рецептор ов являются кустиковидные окончания, которые могут быть свободными и несвободными. Они регистрируют состояние растяжения сосудистой стенки. величину кровяного давления в сосудах, химический состав крови. Характерной особенностью рецептор ов внутриорганных сосудов является то, что они охватывают своими разветвлениями и участок окружающей ткани (сосудисто - тканевые рецептор ы). Рецептор ы лимфатических сосудов изучены в меньшей степени, представлены они обычными рецептор ами соединительной ткани.
    Рецептор ы периферической нервной системы и вегетативных ганглиев разнообразны по форме и выполняют функции общей рецепции.
    .
    Возникший в рецептор ах нервный импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе. Спинной мозг (medulla spinalis) у взрослых представляет собой тяж длиной 41 - 45 см, несколько сплюснутый спереди назад. Он имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Из этих утолщений больше поясничное, но более дифференцировано шейное, что связано со сложно организованной моторикой руки. В функциональном отношении следует подчеркнуть, организация сенсорных комплексов на уровне шейных сегментов подчинена этой основной функции.
    .
    Из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из нейритов двигательных нейрон ов, тела которых лежат в переднем роге спинного мозга. Задний корешок содержит отростки чувствительных нервов, тела которых расположены в межпозвонковых узлах. Это положение справедливо для соматической нервной системы. Установлено, что в задних корешках часто проходят безмякотные эфферентные (вегетативные) волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренних органов (Гассер, 1953, Гесс, 1956, Митчелл, 1957). В свою очередь, в составе передних корешков содержатся афференты вегетативной нервной системы (волокна типа В и С), рецептор ы которых расположены во внутренних органах, в сосудах конечностей и туловища.
    .
    На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному, образуя спинномозговой нерв канатик, выходящий из межпозвонкового отверстия, который распадается на свои основные ветви. В межпозвонковых отверстиях вблизи соединения обоих корешков задний имеет утолщение спинномозговой узел, содержащий псевдоуниполярные афферентные клетки с одним отростком, который делится на центральную и периферическую ветви. Периферический продолжается в спинномозговой нерв, центральный идет в составе корешка в спинной мозг. Межпозвонковый ганглий синапс ов, в отличие от вегетативных, не содержит. Иногда в составе спинальных ганглиев могут встречаться единичные мультиполярные клетки вегетативной нервной системы.
    Серое вещество спинного мозга, развившееся из среднего слоя эпителиальных клеток мозговой трубки, с передними и задними корешками называется сегментом. Сегментов на уровне шейного отдела спинного мозга 8, грудных 12, поясничных 5, крестцовых 5, копчиковых 2 или 3. На поперечных срезах сегмента выделяют передний и задний рога, на грудном уровне боковой. Передний рог содержит эфферентные нейрон ы альфа - (большой и малый) и гамма - мото нейрон ы. Боковой рог вмещает нейрон ы симпатической нервной системы - начало преганглионарного волокна. Задний рог содержит нейрон ы, предназначенные для перцепции (обработки) сенсорного потока. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собою совокупность центральных отростков клеток спинальных ганглиев зона Лиссауэра. Клетки задних рогов образуют отдельные группы, ориентированные на перцепцию различных афферентных сигналов. Анатомически выделяются ядра основания заднего рога (столб Кларка - Штиллига), студенистое вещество на верхушке рога и собственные ядра. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейрон ы, отростки которых идут в спинной мозг. Клетки студенистого вещества и диффузно разбросанные в сером веществе рассеянные клетки ("пучковые клетки") служат для связи с третьими нейрон ами, заложенными в составе своего или соседних сегментов. Эти связи устанавливаются с нейрон ами передних и задних рогов, с пучковыми клетками соседних сегментов. Тем самым устанавливается возможность многосторонней качественной и количественной обработки сенсорного потока.
    Передние рога сегмента содержат двигательные нейрон ы, аксон ы которых составляют передний корешок. Медиальная группа нейрон ов иннервирует аутохтонную (развившуюся из дорсальной части миотомов) мускулатуру спины, латерал ьная мышцы туловища и конечностей, происходящие из вентральной части миотомов. Выделяют три группы нейрон ов в составе переднего рога, имеющих разное функциональное назначение альфа - большие, альфа малые и гамма - мото нейрон ы. Альфа - большие нейрон ы обеспечивают фазическое сокращение мышц, альфа - малые - тоническое, Гамма - нейрон ы иннервируют нервно - мышечное веретено ( рецептор ), обеспечивая возвратную проприоцептивную афферентацию в механизмах построения движения.
    Морфологические границы между сегментами спинного мозга не существуют. Деление на его сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в сегменте волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент снабжает эфферентной и афферентной иннервацией 3 метамера тел. Это означает, что каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.
    .
    Каждая половина спинного мозга содержит три продольных канатика: передний, боковой и задний. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится на два пучка: Голля и Бурдаха, переходящими на дорзальную поверхность продолговатого мозга.
    Имеется три системы нервных волокон: 1. Короткие пути ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях. 2. Длинные центростремительные афферентные волокна. 3. Длинные центробежные эфферентные волокна. Первая система относится к собственному аппарату спинного мозга, т. е. к сегменту, являющемуся более старым. Вследствие этого он осуществляет те реакции, которые возникли раньше - безусловные спинальные рефлексы, межсегментарное афферентное взаимодействие. Аппарат двухсторонних связей с головным мозгом возник филогенетически позже и осуществляет связь собственного аппарата спинного мозга с головным.
    В заднем канатике лежат пучки восходящих волокон, в переднем нисходящих, в боковых канатиках находятся и те, и другие. В составе задних канатиков пучки Голля и Бурдаха проводят проприоцептивную чувствительность (сознательное суставно - мышечное, чувство давления и веса, вибрации, тактильное), участвующую в формировании сложных видов чувствительности (дискриминационное, двумерно - пространственное, стереогностическое).
    В боковом канатике содержатся передний (Говерса) и задний (Флексига) спино - церебеллярные пути к заднему мозгу, проводящие бессознательное суставно - мышечное чувство (чувство инерции). К среднему мозгу восходит спинотектальный путь, ответственный за проведение импульсов для формирования ориентировочных рефлексов. К промежуточному мозгу спиноталамический путь Говерса - Бехтерева доставляет температурно - болевое чувство (первичную боль). В составе этого пути есть волокна, проводящие тактильную чувствительность. Нисходящими путями являются латерал ьный кортикоспинальный (пирамидный), руброспинальный (Монакова), оливо - спинальный ( Бехтерева - Гельвига).
    Передние канатики содержат передний кортико - спинальный (Тюрка), текто - спинальный, вестибуло - спинальный, ретикуло - спинальный пути.
    Таким образом, спинной мозг с периферическими сенсорными нервами является первой релейной станцией обработки афферентного потока. Здесь осуществляется рецепция, воротный контроль и дальнейшее проведение первичного продукта обработки до следующего потребителя.
    .
    Стволовой уровень. Наибольшую часть в отношении массы головного мозга составляют полушария, за ними по величине следует мозжечок. Остальную, сравнительно небольшую часть составляет мозговой ствол. Структурно ствол мозга представлен задним, включающим продолговатый мозг и мозжечок, средним и промежуточным мозгом. Если анатомически выделение отделов мозга имеет филогенетическое обоснование, то в функциональном отношении ствол является единым образованием. Поэтому в изложении основного материала будем следовать выбранному нами способа описательной характеристики сенсорных систем.
    Продолговатый мозг (myeloncephalon) представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и сочетает в себе черты строения обоих отделов центральной нервной системы. Этим оправдывается его название. Снаружи продолговатый мозг имеет вид луковицы bulbus cerebri, верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней ее границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого затылочного отверстия. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами черепных нервов и нейрон ными образованиями ствола мозга. Белое вещество составляют проходящие транзитом нисходящие (пирамидный, вестибулоспинальный и др. ) и восходящие (проприоцептивные, спиноцеребеллярные, спиноталамический и др. ) тракты, а так же ассоциативные пути.
    Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов статики, акустики и жаберного аппарата, участвующего в формировании системы дыхания и кровообращения. Выделяются ядра оливы (промежуточное ядро равновесия), ретикулярная формация, ядра четырех пар нижних черепных нервов (подъязычный, дополнительный, блуждающий, преддверно - улитковый). Вещество ретикулярной формации содержит жизненно - важные дыхательный и сосудодвигательный центры, функционально тесно связанные с блуждающим нервом. Через продолговатый мозг осуществляются многие жизненно важные вегетативные рефлексы с участием названных образований.
    Сенсорная входная система продолговатого мозга представлена афферентными путями блуждающего, языкоглоточного и преддверноулиткового нервов. С точки зрения акупунктуры важны IX и X пары, на афферентные каналы которых имеется возможность оказывать необходимое влияние.
    От ядер задних канатиков (nucleus gracilis et cuneatus) начинаются вторые нейрон ы восходящих чувствительных путей медиальная петля (lemniscus mmedialis), заканчивающаяся в таламусе.
    Рецептивное поле блуждающего и языкоглоточного нервов, доступное акупунктурному воздействию, располагается на ухе в области наружного слухового прохода и чаши раковины (аурикулярные точки 100, 102, 105 и др.). Эти точки, в основном, обеспечивают экстрацептивное воздействие. Использование проприоцептивного афферентного потока ограничено анатомическими особенностями иннервации этих двух черепных нервов мышцы, содержащие эти группы рецептор ов, немногочисленны и труднодоступны для акупунктурного воздействия (гортань, глотка).
    Через весь продолговатый мозг спускается до уровня верхних двух шейных сегментов нисходящее ядро тройничного нерва (n. tractus spinalis nervi trigemini), имеющее большое значение в реализации эффектов акупунктуры. С помощью него осуществляется функциональная многосторонняя связь с различными афферентными системами ствола мозга.
    Задний мозг (metencеphalon) состоит из двух частей: вентрально расположенного моста и дорзального мозжечка. Мост каудально граничит с верхним концом продолговатого мозга, краниально - с ножками среднего мозга. На поперечных срезах моста отчетливо выделяется массивная вентральная и меньшая дорзальная части. Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон трапециевидное тело, включающее волокна и ядра слухового пути. Вентральная часть моста содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны ядра серого вещества. Продольные волокна представляют собой нисходящие и восходящие проекционные пути. Поперечные пути обеспечивают связь ядер моста с мозжечком и корой большого мозга, включаясь в экстрапирамидную систему. Дорзальная часть содержит ретикулярную формацию, являющуюся продолжением такой же части продолговатого мозга и медиальную петлю второй нейрон проприоцептивного анализатора. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа ядер активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Средний мозг содержит так же ядра лицевого, отводящего, тройничного нервов. Наиболее сложно организованы ядра тройничного нерва. Сенсорная часть тройничного нерва имеет три ядра: мезэнцефалическое (восходящее), главное и нисходящее. Таким образом, формируется морфологическая структура тригемино - корпорального афферентного взаимодействия, имеющая большое значение в контроле восходящей афферентации и реализации эффектов акупунктуры.
    Сенсорная входная система заднего мозга включает большое многообразное рецептивное поле тройничного нерва (голова и часть шеи), ограниченное экстрацептивное (чаша ушной раковины) лицевого нерва. Конечно же, основная афферентная система головы мощно организованная анатомо - функциональная структура тройничного нерва. Важно, что восходящий афферентный поток с туловища контролируется тройничным нервом, имеющим, следовательно, большие функциональные возможности для обеспечения этой деятельности. В практическом отношении это означает, что акупунктурные точки в системе тройничного нерва обладают большей активностью в сравнении с точками, расположенными на туловище. Афферентное поле мозжечка организовано по общему правилу проприоцептивного пути, проприо рецептор ы расположены в мускулатуре туловища, шеи, головы.
    Средний мозг (mesencephalon) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного анализатора, поэтому важнейшие образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения разрослись в виде четверохолмия, составляя подкорковые станции анализа соответствующих сигналов. С развитием переднего мозга через средний стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным посредством ножек. На поперечном разрезе среднего мозга выделяют: 1) пластину крыши, 2) покрышку, 3) ножку мозга. О среднем мозге следует говорить как об образовании, собравшего все афферентные пути и имеющего большое значение в контроле сенсорного потока. Это подчеркивается особой ролью ретикулярной формации, оказывающей на мозговую деятельность общие влияния активацию или угнетение деятельности. В свою очередь, фоновая активность ретикулярной формации поддерживается конвергированным афферентным потоком, формируемым всеми видами анализаторов. Генерализованн ый характер влияния ретикулярной формации на многие структуры мозга позволяет считать ее неспецифической системой. Однако, она может избирательно активизировать или тормозить моторные, сенсорные, висцеральные, поведенческие системы мозга. Важным принципом функционирования ретикулярной формации, обеспечивающим ее надежность, является то, что раздражение любой ее части за счет диффузности связей охватывает всю данную структуру. Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса. Частью ее является центральное серое вещество (ЦСВ), окружающее сильвиев водопровод. В ЦСВ содержатся нейрон ы, функция которых определена как синтез, хранение и реализация эндогенных морфинов и кефалинов, имеющих важное значение в контроле сенсорной информации, в частности болевой чувствительности, в оформлении гедонии (внутреннего комфорта). Следует подчеркнуть, что в реализации эффектов акупунктуры. особенно общих реакций, функциям среднего мозга принадлежит важное место.
    Промежуточный мозг (diencephalon), являясь частью переднего мозга, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с большими полушариями. Содержит он две основные части: дорсальную филогенетически более молодую thalamencehalon (центр афферентных путей) и вентральную более старую hypothalamus (высший вегетативный центр).
    Таламус - это структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейрон ов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом. Для этих целей таламус содержит около 120 разнофункциональных ядерных групп. Функциональная значим ость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к ним информацию. В таламус приходят сигналы от зрительного, слухового, вкусового, кожного, проприоцептивного анализаторов, от ядер черепных нервов, мозжечка, бледного шара, продолговатого и спинного мозга. Функционально. по характеру имеющихся нейрон ов, его ядра делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические ядра (переднее вентральное, медиальное, вентро латерал ьное, пост латерал ьное, постмедиальное) выполняют переключательную функцию. От них информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3 - 4 слоев коры. Специфические ядра. как и кора сенсорных зон, имеют соматотопическую локализацию. К специфическим ядрам конвергируют импульсы не только от всех анализаторов, но и от интероцепторов зон блуждающего и чревного нервов. гипоталамуса. Неспецифические ядра формируют контакты по ретикулярному типу, образуя не локальные, а диффузные связи с корой головного мозга. К ним поступают импульсы из ретикулярной формации ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер самого таламуса. Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Ассоциативные ядра способствуют взаимодействию возбуждения полисенсорных нейрон ов различного назначения и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативные поля коры больших полушарий.
    Подводя итог этому разделу книги необходимо подчеркнуть, что неспецифические и ассоциативные ядра составляют основную массу нейрон ного вещества таламуса. Основной поток сенсорной информации, таким образом, обрабатывается этими образованиями и до коры головного мозга доставляется функционально наиболее значим ая "фильтрованная" часть. Деятельности специфических ядер таламуса принадлежит особое место в реализации многих эффектов акупунктуры. Дело заключается в том, что корпоральный сенсорный поток, как уже говорилось, собирается в задний вентро - латерал ьный ядерный комплекс, а с лица по системе тройничного нерва задний вентро - медиальный. Тем самым два афферентных потока имеют относительно самостоятельное существование для последующих преобразований. В то же время оказалось, что афференты кожной поверхности и мускулатуры между большим и указательным пальцами кисти заканчиваются на обоих ядрах зрительных бугров. Значение этого уникального явления чрезвычайно велико - использование точки хэ-гу (GI4) предписывается многочисленными рецептами, ее включают как точку пособник для усиления или подавления эффектов, создаваемых другими точками акупунктуры. Уникальность этой части кисти объясняется филогенетически рано складывающейся необходимостью координирования моторики руки и жевательной мускулатуры, тогда как развитие функциональных системы опоры и движения может быть относительно задержано это младенцу не грозит голодом. Этот принцип опережающего развития некоторых жизненно - важных функциональных систем открыт выдающимся физиологом П. К. Анохиным в тридцатые годы нашего столетия.
    Гипоталамус (подбугорье) структура промежуточного мозга, обеспечивающая интегрирование гомеостатических реакций организма, оформление поведенческих, эмоциональных реакций. Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группу ядер. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его информированность о состоянии практически всех структур мозга, следовательно всего организма в целом. В то же время сам гипоталамус обеспечивает информацией таламус, ретикулярную формацию, вегетативные центры ствола и спинного мозга. Часто гипоталамус, ретикулярную формацию и лимбический мозг объединяют в один комплекс под названием неспецифической системы мозга. Особенностью нейрон ов гипоталамуса является их чувствительность к составу омывающей их крови, отсутствие гематоэнцефалического барьера, способность к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов. Влияние на вегетативную нервную систему осуществляется гипоталамусом гуморальным и нервным путем.
    Активность ядер передней группы гипоталамуса приводит к реакциям организма, направленным на восстановление и сохранение резервов организма трофотропные функции, реализуемые за счет преимущественной деятельности парасимпатической нервной системы. Сюда включаются сон, рост, накопление энергетических ресурсов, вынашивание беременности, теплоотдача и пр. Ядра этой группы продуцируют рилизинг - факторы (либерины) и ингибирующие - факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза. Деятельность ядер задней группы вызывает эрготропные функции, реализуемые симпатической частью вегетативной нервной системы. Такими являются физическая и психи ческая деятельность, требующие участия многих систем, расхода энерги и, теплопродукции и пр. Ядра средней группы обеспечивают снижение активности симпатикуса, регулируют различные виды обменов. Они обладают детект ирующей функцией, реагируя на изменение температуры, электромагнитный и химический состав крови, осмотическое давление плазмы, количество и качество гормонов и пр.
    В целом, за счет большого количества входных и выходных связей, полифункциональности структур, гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, эндокринной и соматической деятельности. Тем самым обеспечивается вегетативный тонус, вегетативное реагирование и вегетативное обеспечение любого вида активности. В гипоталамусе продуцируются так же нейропептиды эндорфинового ряда.
    Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функционально. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) накапливает гормоны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно - солевое равновесие, функции матки и молочных желез. Передняя доля (аденогипофиз) вырабатывает адренокортикотропный, тиреотропный, гонадотропный, соматотропный гормоны, пролактин.
    Гипоталамус имеет прямые афферентные связи с внешней средой. Экстрацептивное поле гипоталамуса расположено на ушной раковине в области козелка и противокозелка, а так же в соответствующей вырезке между ними. Тем самым обеспечивается оперативная информация о состоянии некоторых параметров внешней среды в гипоталамус (Р. А. Дуринян, 1983). Естественно, эти связи представлены не в виде проекционных путей, а сформированы как полисинаптические связи в системе сенсорных черепных нервов, в основном, через тройничный и блуждающий нервы. В практической акупунктуре для воздействия на функциональное состояние гипоталамуса широко пользуются аурикулярными точками этой локализации (точки ствола мозга, желез внутренней секреции, надпочечников и др. ).
    Подкорковый уровень Базальные ганглии головного (стриарные тела) мозга включают в себя три парных образования: неостриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар), ограда. Обилие и характер связей базальных ганглиев свидетельствуют об их участии в интегральных процессах по организации и регуляции моторики (безусловно рефлекторная деятельность, экстрапирамидная система), эмоций, вегетативных реакций. Во взаимодействиях неостриатума и палеостриатума между собой превалируют тормозные реципрокные отношения. Взаимодействие черной субстанции с неостриатумом основано на прямых и обратных связях между ними путем регулирования концентрации и чувствительности к центральным дофаминам.
    Афферентная организация функций базальных ганглиев, в основном, ориентирована на обеспечение функций по организации экстрапирамидной моторики.
    Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально - мотивационного поведения и его сложных комплексов (инстинкты, пищевое, половое и оборонительное поведение, смена фаз сна и бодрствования). Она, как филогенетически древнее образование мозга, оказывает регулирующее влияние на кору и подкорковые образования, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Структурно лимбическая система представлена гиппокампом, поясной извилиной, островковой корой, миндалинами мозга, передним таламическим ядром, мамиллярными телами. Особенностью ее является то, что между ее составляющими имеются простые двухсторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения в ней единого состяния. а также навязывание его другим системам мозга. Наиболее известен круг Papez, включающий гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, кору поясной извилины, парагиппокампову извилину и вновь гиппокамп, обеспечивающий функции оперативной и долговременной памяти. Другой круг образован миндалиной, гипоталамусом, мезенцефальными структурами и снова миндалиной для регуляции некоторых форм поведения. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами большого мозга, что позволяет ей реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной системой или структурой. Обилие связей лимбической системы со многими структурами центральной нервной системы затрудняет выделять отдельную функцию мозга, в которой лимбическая система не принимала бы участие. Наиболее полифункциональными образованиями ее являются гиппокамп и миндалина. Гиппокамп обеспечивает продуктивность запоминания, обработку новой информации, различение пространственных сигналов, регуляцию порога эмоциональных реакций, повышение внимания и др. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условно - рефлекторного поведения, регуляцией сердечной деятельности. Активация миндалины оказывает выраженный парасимпатический эффект на работу сердечно - сосудистой и дыхательной систем. Двойственное влияние миндалин выявлено на работу почек, мочевого пузыря, матки.
    Таким образом, лимбическая система объединяет три основные функции память, эмоции и висцеральное реагирование в целостных поведенческих проявлениях.
    Специфических афферентных входов лимбическая система не имеет. Афферентация ее образована за счет многосторонних связей ретикулярной формации. В практическом отношении это важно тем, что изменение ее функционального состояния является трудной задачей, зависящей, прежде всего, от состояния нижерасположенных афферентных систем в первую очередь, от активности неспецифических систем мозга. Таким образом, обеспечивается защита механизмов памяти от крайне изменчивых неблагоприятных факторов внешней и внутренней среды. Биологическая целесообразность этой защиты очевидна хранение генетической и оперативной памяти.
    Корковый уровень. Особенности структурно - функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функций ЦНС, т. е. передача ей функций нижележащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него.
    Первичные афферентные поля (корковые концы проекционных анализаторов) имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецептор ных систем. Особенностью корковых полей афферентных анализаторов является экранный принцип их функционирования. Он заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется кол латерал ями и связями нейрон ов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множество нейрон ов, что позволяет проведение полного его анализа и возможности передачи в другие заинтересованные структуры. Для выполнения функции формируется группа активных нейрон ов, среднестатистическая достаточность которых позволяет ее реализацию (вероятностно - статистический принцип организации деятельности корковых нейрон ов). Перекрытие периферических рецептивных полей в коре мозга обеспечивает динамическую локализацию функций, которая позволяет компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры и системы.
    Особенностью коры головного мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. В спинном мозге после раздражения следовые процессы сохраняются секунды; в стволовых и подкорковых отделах эти процессы в форме доминантных установок, эмоциональных состояний, алгических синдромов длятся минуты и часы; в коре следовые процессы могут сохраняться месяцами и даже на всю жизнь. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах переработки и хранения сенсорной информации, накопления знаний и других процессов. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в сенсорных областях 6 - 8 минут (в двигательной зоне 3 - 4 минуты).


    Иваничев Г. А. Организация движения


    Отношения центра и периферии (в нашем случае моторного аппарата) организованы по типу функциональных систем (П. К.Анохин, 1975). Суть этой организации заключается в том, что командный пункт - центр - имеет непрерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией.
    Границы "функциональных систем" можно провести только очень условно и в это понятие не входят некоторые очень важные для организации психи ки компоненты: детект оры новизна и значим ости. Но для упрощенного представления локальной организации движений эта абстракция подходит.
    Суть этой организации заключается в том, что командный пункт - центр - имеет непрерывную информацию о выполнении задания. Это обеспечивается возвратной (обратной) афферентацией. Следует подчеркнуть важность афферентации в деятельности нейромоторной системы на всех уровнях. В деятельности центра с помощью афферентных систем строится афферентная модель будущего движения со всеми его временными и пространственными параметрами. При рассогласовании параметров идеального, афферентного образа движения и реального результата центр вносит соответствующую поправку в эфферентную систему. Следовательно, рассогласование на входе в функциональную систему является условием ее активации. Следует иметь в виду, что функциональная система не является постоянной структурой. Она может формироваться для достижения близкой цели в малые интервалы времени (часто бытовые явления), а также для решения задач долгосрочного, стратегического назначения, к примеру, творчество, образование и др. Естественно, что в этом контекст е моторика является малой частью системы. Как уже говорилось, в функциональной системе периферия и центр представляют собой единство. Сейчас нам предстоит рассмотреть основные морфо - функциональные характеристики нейромоторной системы периферической и центральной локализации.
    .
    Отметим, что сенсорных нейрон ов в количественном отношении намного больше, чем эфферентных.
    Мото нейрон ы представляют собой обособленную группу нейрон ов. Наиболее крупные из них a-мото нейрон ы с диаметром аксон а 12-22 мкм, скоростью проведения импульса 70-120 м/с, обеспечивают выполнение произвольных сокращений в поперечно-полосатой мускулатуре. Потенциал действия, возникающий в теле нейрон а в зоне аксон ного холмика проводится до конечного пункта - нервно-мышечного соединения (моторной бляшки). Здесь энерги я потенциал а действия (ПД) расходуется на высвобождение медиатора (в нервно-мышечном соединении - ацетилхолин) из пресинаптического окончания, переход его на постсинаптическую мембрану. Затем под влиянием медиатора происходит генерация нового ПД, но уже на базе мышечного субстрата. Возникающий ПД передается на соседние участки мышц (скорость проведения ПД по мышце 4-6 м/с.). Охватившая волна возбуждения вызывает пространственную перестройку сократительного субстрата мышц - образование актин-миозиновых комплексов, что сопровождается фазическим (быстрым) сокращением поперечно-полосатой мускулатуры. Кроме фазического сокращения, в мускулатуре поддерживается постоянный сократительный процесс, реализуемый особыми мышечными клетками - красными волокнами, в результате чего поддерживается постоянная готовность к быстрому сокращению. Это состояние известно как тонус мышцы. В обеспечении тонической активности мышц ведущее место принадлежит малым a-мото нейрон ам. Существует еще одна группа нейрон ов - g-эфференты, возбуждение которых не сопровождается видимым сокращением мышцы, а меняется состояние возбудимости проприо рецептор а в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т. е. интрафузального мышечного волокна.
    .
    Афферентный поток из мускулатуры организован несколькими каналами. В мышцах различают собственные проприо рецептор ы - нервно-мышечные веретена. Они соединены параллельно основной мышце. При удлинении мышцы они возбуждаются, при ее укорочении активация рецептор а снимается. Установлено, что такой вид рецепции обеспечивает центр информацией о степени растяжения мышцы и динамических нагрузках. Афференты этой группы (1а) заканчиваются моносинаптически на двигательных клетках передних рогов, практически не испытывая коррекции при прохождении через сегментарный аппарат. Это позволяет понять, что функциональная роль такого типа проприо рецептор ов заключается в осуществлении рефлекса на растяжение. Проприо рецептор ы мышц имеют разную морфологию и специализацию. Известны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные рецептор ы, а также так называемые вторичные окончания. Часть из них является сигнализатором статического усилия мышцы. Подчеркнем, что для нормальной функциональной активности систем построения движения важно соотношение проприоцепции динамического и статического характера.
    . мышечные-веретена реагируют на два взаимодействия: периферическое и центральное. Поэтому в естественных условиях проприоцепция из мышц, сухожилий и суставов испытывает сложные взаимоотношения. Следует учесть, что проприоцепторы суставов, связок оказывают на мото нейрон ы не менее сложное влияние через афференты различного назначения и систему вставочных нейрон ов. Взаимодействие нейрон ов реализуется двумя путями - возбуждением и торможением.
    .
    Спинной мозг осуществляет огромное количество рефлекторных ответов: сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения имеют самое короткое латентное время и их физиологическое значение наиболее заметно проявляется в механизмах фазно-тонических реакций. Более сложные рефлекторные реакции обеспечивают координационные отношения, к примеру, сгибательные рефлексы, имеющие защитное значение; разгибательные рефлексы стопы и пр. Еще более сложный характер имеют ритмические рефлексы и рефлексы положения (позы). В мануальной терапии большое практическое значение имеют шейно-тонические и вестибуло-тонические рефлексы положения Р. Магнуса. Методика их использования будет приведена позже. Кроме рассмотренных соматических рефлексов, выражающихся в активации скелетных мышц, сегментарный аппарат играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов. Установлено, что между соматическими и висцеральными рефлексами существует функциональное взаимодействие (моторно-висцеральные рефлексы Могендовича).
    Таким образом, основная функциональная единица сегментарного аппарата - рефлекс. Как бы сложно не была организована рефлекторная реакция, она строго ограничена временными и пространственными параметрами, т. е. жестко детерминирована местом возбуждения, количеством активированных нейрон ных групп и способом реализации. Поскольку рефлекторные связи организованы по типу колец, включающих эфферентную иннервацию афферентных нейрон ов, этот тип организации движения называют кольцевым или коррекционным. Тем самым подчеркивается малая пластичность и функциональная жесткость описанных рефлекторных комплексов.
    Супраспинальный контроль над деятельностью сегментарного аппарата осуществляется системой нисходящих и восходящих путей. Восходящая афферентация осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов. Тем самым обеспечивается разносторонняя характеристика параметров движения - сила, объем, точность, плавность, целесообразность, законченность, согласованность с вегетативными, гуморальными, поведенческими компонентами движения и др. Многоуровневая обработка сенсорного потока составляет основу акцептора действия по П. К.Анохину, параметры которого сравниваются с афферентными параметрами реального результата движения. Следует учесть, что движению дается эмоционально-личностная, т. е. сознательная оценка в пределах этой же функциональной системы.
    .
    Быстропроводящие пути (кортико-, ретикуло-, вестибулоспинальные) способны возбуждать мото нейрон ы спинного мозга моносинаптически. Тем самым обеспечивается высокая эффективность и специфичность нисходящих команд. Установлено, что моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мото нейрон ах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей. Ретикуло - и вестибулоспинальные пути оказывают преимущественное влияние на мото нейрон ы мышц туловища и проксимальных мышц конечностей.
    .
    Нисходящие пути могут вызвать торможение как первичных, так и вторичных афферентов восходящего направления. Это вызывает контроль интенсивности и качества сенсорного потока, доставляемого в супраспинальные структуры.
    Таким образом, деятельность супрасегментарного комплекса организации движений интегрируется на многих уровнях центральной нервной системы. Основными из них являются ствол головного мозга (мозжечок, вестибулярный анализатор, ретикулярная формация, четверохолмие), подкорковые серые ядра (полосатое тело, хвостатое ядро, таламус) и сенсомоторные зоны коры больших полушарий, включающие передние и задние центральные извилины, префронтальную кору. Функциональные отношения между различными уровнями организации движения изучены Н. А.Бернштейном (1948).
    Выделены уровни А, В, С, D, Е. Сущность надсегментарной организации движения заключается в формировании программ движения, алгоритм а двигательных комплексов ("мелодии движения" - по Н. А.Бернштейну). Как правило, программа движения приобретается большей частью индивидуальным опытом (игра на музыкальных инструментах, профессиональные двигательные навыки и пр.). Конечно же, в программе движения отражен и опыт видовой, т. е. генетический - содружественные движения, двигательные комплексы взаимодействия анализаторов, характерные жесты, мимика и пр.
    Программа движения не предусматривает жесткую сцепленность этапов выполнения, допускается изменение параметров движения в известных пределах, т. е. пластичность организации движения. В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы. Иначе, точность активации и торможение мото нейрон ов сегментарного аппарата точно контролируется состоянием проприоцепции в большей мере, чем супраспинальным контролем. В принципе, командные супраспинальные импульсы могут активировать большую группу мото нейрон ов или даже мото нейрон ы антагониста. Этим объясняются ошибки при заучивании новых движений, дискоординация их при многих патологических состояниях. В сегментарном же аппарате деятельность отдельного мото нейрон а может быть охарактеризована возбуждением или торможением. В наиболее общем виде следует говорить о супрасегментарном уровне организации как о качестве моторики. Сегментарный уровень обеспечивает ее количественную характеристику - силу, тонус, объем.
    Постоянное взаимодействие механизмов программного, т. е. вероятностного, характера организации движения с механизмами конкретных исполнителей создает неповторимую индивидуальную моторику как в совершенном, так и искаженном виде.


    Свет поглощается фото рецептор ами глаза, содержащими зрительный пигмент, преобразующий энерги ю квантов света в нервные сигналы; от спектра поглощения пигментов зависит диапазон воспринимаемого света. Человек воспринимает электромагнитные излучения в диапазоне длин волн 400-700 нм, некоторые насекомые различают и ультрафиолетовые лучи (до 300 нм), некоторые ящерицы - инфракрасный свет. В процессе эволюции животных З. прошло сложное развитие: от способности различать лишь степень освещённости (дождевой червь) или направление на источник света (улитка) до многообразного анализа изображения. Своеобразно устроены фасеточные глаза ракообразных и насекомых, дающие "мозаичное" изображение и приспособленные к различению формы близлежащих объектов. Глаза ряда беспозвоночных способны различать плоскость поляризации света. Глаз позвоночных имеет преломляющую свет оптическую систему: роговицу, хрусталик (линзу), стекловидное тело, а также радужную оболочку со зрачком. При помощи специальной мышцы кривизна хрусталика, а следовательно, и его преломляющая сила меняются (аккомодация глаза), что обеспечивает резкость изображения на глазном дне. Внутреннюю поверхность глазного яблока занимает световоспринимающая часть глаза - сетчатка (рис. 1). За фото рецептор ами - палочковыми и колбочковыми клетками - следует система из нескольких этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фото рецептор ов сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют биоэлектрические потенциал ы, которые можно зарегистрировать в виде электроретинограммы (рис. 2) (см. Электроретинография). Анализ электрической активности сетчатки и её отдельных элементов - один из важных приёмов изучения её функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза человека - т. н. жёлтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность рецептор ов (колбочек) в которой достигает 1,8o105 на 1 мм; обеспечивает высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту З. (у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин). На периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы которых связаны каждая с одной нервной клеткой; острота З. здесь значительно ниже. Соответственно периферия поля З. служит для общей ориентировки, а центр - для детального рассматривания объектов. Кроме человека и обезьян, фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).
    У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зелёной и жёлтой областях спектра. Согласно теор ии Юнга - Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или иного цвета. При интенсивном раздражении всех фото рецептор ов может получиться ощущение белого цвета (см. Цветовое зрение). Трёхмерное или двухмерное цветовое З. свойственно многим позвоночным, а также некоторым насекомым. Важное свойство З. - адаптация физиологическая - приспособление к функционированию в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие различия в яркости (у человека - на 1%) в широком диапазоне освещённостей. Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирование), ретиномоторный эффект (экранирование рецептор ов зёрнами светонепроницаемого пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная палочковая система (поэтому отсутствует цветовое З. и снижена острота З.), при дневном освещении - колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке преобладают палочки, у дневных - сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают колбочки. Системы З. разных животных различаются по инерционности, или временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания частотой до 15-20 гц, человек - до 50-60 гц (при ярком освещении), некоторые насекомые (например, муха) - до 250-300 гц.
    .
    Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум основным путям: в средний мозг, который у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т. к. передний мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие передний мозг (через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются на всех этажах зрительной системы, в том числе и в сетчатке. У разных животных обнаружены волокна зрительного нерва (" детект оры"), передающие в мозг сигналы о таких специфических свойствах объектов, как их движение, направление движения, наличие в поле З. тёмного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и др. Сигналы детект оров сетчатки, вероятно, используются в среднем мозгу для организации простых, автоматизированных реакций, свойственных поведению низших, а отчасти и высших позвоночных (движения глаз и головы при опасности, при слежении за движущимся объектом и т. д.). Анализ, осуществляющийся в коре больших полушарий, значительно многообразнее и тоньше. Существенное для анализа свойство З. - его константность, благодаря чему особенности объектов (их окраска, размеры, форма) воспринимаются как постоянные, несмотря на колебания интенсивности и спектрального состава освещения, расстояния до объекта, угла З. и др.


    Подробнее о функционировании зрения смотрите в статье Сусаны Мартинес-Конде и Стивен Мэкник Окно в наши мысл и


    В процессе эволюции сформированная система С. возникает впервые у насекомых, имеется у всех позвоночных и наиболее развита у млекопитающих, которые воспринимают звуки в результате последовательной обработки информации о сигнале в слуховой системе. Звуковые колебания, проходя через наружный слуховой проход (наружное ухо), вызывают колебания барабанной перепонки, передающиеся через систему сочленённых между собой косточек (среднее ухо) на жидкостные среды (перилимфу и эндолимфу) внутреннего уха. Возникшие гидромеханические колебания приводят к колебаниям улитковой перегородки (основная, или базилярная, мембрана с расположенным на ней рецептор ным аппаратом; см. Кортиев орган). В силу градиента механических свойств базилярной мембраны по длине при высоких частотах стимуляции наблюдаются колебания максимальной амплитуды у основания улитки внутреннего уха, при низких - у её вершины. На уровне Кортиева органа механическая энерги я преобразуется в возбуждение рецептор ов, которое, в свою очередь, приводит к возбуждению волокон слухового нерва. Возникшие в них потенциал ы действия (см. Биоэлектрические потенциал ы) передаются в центральные отделы слуховой системы. Помимо восприятия с помощью воздушного проведения, звуковые сигналы могут восприниматься также с помощью костной проводимости, т. е. через кости черепа.
    .
    Человек воспринимает частоты от 10-20 гц (более низкие частоты не воспринимаются как непрерывный звук) примерно до 20 кгц (имеются данные о восприятии и более высоких частот при подведении звука через кости черепа). Наиболее низкий порог слышимости у человека наблюдается при частотах 1-3 кгц (пороговая интенсивность звука порядка 2- 10-5 н/м2). При действии звуков очень высокой интенсивности у человека возникает болевое ощущение, порог которого лежит около 140 дб над уровнем 2- 10-5 н/м2. У ряда животных диапазон воспринимаемых частот существенно отличается от такового у человека (например, у рыб 50-100 гц - 3-5 кгц, у дельфинов 100 гц - 200 кгц). Различительные возможности С. оцениваются дифференциальными порогами (ДП), определяющими то минимальное изменение какого-либо из параметров звука, которое может быть оценено С. У человека (в среднем диапазоне интенсивностей и частот звуковых сигналов) ДП по интенсивности равен 0,3-0,7 дб, ДП по частоте - 2-8 гц.
    .
    Основными параметрами звуков, обеспечивающих пространственную локализацию при смещении источника звука от средней линии головы, являются главным образом интерауральные (межушные) различия звуковых сигналов по времени их прихода и по интенсивности (последнее за счёт "теневого эффекта" головы). Ряд животных (летучие мыши, дельфины, некоторые птицы) обладает особым видом С. - эхолокацией, позволяющей определять пространственное положение объектов, их форму, размеры, материал в результате восприятия отражённых от объектов звуковых сигналов, излучаемых самим животным.


    Роль О. как и уровень развития обоняния органов, у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты) (см. рис. 1). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т. д.; см. Общение животных). Особую группу ПВ составляют феромоны








    • style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
    data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
    data-ad-slot="5736897066">
    Автор: на

    Комментариев нет:

    Отправить комментарий

    Подписаться на: Комментарии к сообщению (Atom)