Проводниковый отдел отходящие от рецептора нервы афферентные проводящие пути

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

При характеристике органов чувств, следует:

Подчеркнуть, что информацию о внешней и внутренней среде организм человека получает с помощью сенсорных систем (анализаторов).

Дать определение анализатора как специализированной части нервной системы и включающей 3 отдела: периферический отдел - рецептор (орган чувств), проводниковый отдел - отходящие от рецептора нервы (афферентные проводящие пути) и центральный отдел - клетки ядер центральной нервной системы (сенсорные центры, проекционные зоны, корковое представительство анализаторов по И. П.Павлову).

Показать, что в органах чувств происходит преобразование энергии раздражителя в нервный сигнал (рецепция), который по проводящим путям достигает нервного центра, где происходит анализ свойств, идентификация и классификация сигнала, а затем принимается соответствующая ответная реакция организма (двигательная, вегетативная).

Отметить, что богатство восприятия окружающего мира обеспечивается работой многих анализаторов: зрительного, слухового, вестибулярного, обонятельного, вкусового, кожного и др.

Органы чувств являются периферическими отделами анализаторов и некоторые из них (зрение и слух) имеют дорецептивное звено, обеспечивающее эффективную передачу внешнего раздражителя на рецептор. Например, оптическая система глаза, наружное и среднее ухо.

Отделы анализаторов

Согласно представлению И. П.Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела.

1. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя в нервную импульсацию, а также ее усиления за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т. е. способность воспринимать определенный вид раздражителя (адекватные раздражители), которую они развили в процессе эволюции. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука и др.

2. Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений от различных рецепторных аппаратов, принадлежащих различным анализаторам.

Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями. Специфический проекционный путь идет от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга).

Неспецифический путь включает ретикулярную формацию. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие информации от различных анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов.

Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

3. Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И. П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части («ядра»), представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части («рассеянных элементов») — нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, так как они перекрывают друг друга.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие формирование полного представления об окружающей среде.

Название работы: Физиология сенсорных систем. Физиология зрительной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем

Предметная область: Биология и генетика

Описание: Живой организм постоянно подвержен воздействиям внешней среды. В самом живом организме тоже постоянно происходят изменения. И его существование невозможно, если он не будет получать постоянно информацию о всех изменениях во внешней и внутренней среде и во всех частях тела.

Дата добавления: 2014-11-30

Размер файла: 31.17 KB

Работу скачали: 6 чел.

Физиология сенсорных систем. Физиология зрительной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем.

Живой организм постоянно подвержен воздействиям внешней среды. В самом живом организме тоже постоянно происходят изменения. И его существование невозможно, если он не будет получать постоянно информацию о всех изменениях во внешней и внутренней среде и во всех частях тела. Информация эта приходит живому организму по каналам:

зрение, слух, осязание, обоняние, вкус (информация об изменениях во внешней среде, воспринимается экстерорецепторами),

суставно-мышечное чувство - чувство положения и движения конечностей

(воспринимается проприорецепторами, рецепторами органа равновесия в ухе);

информация о тончайших изменениях во внутренней среде организма (воспринимаются интерорецепторами - хемо-, осмо-, термо-, механо - и т. д.).

Но для того, чтобы возникло ощущение, одних рецепторов мало.

Совокупность возбудимых структур центральной и периферической нервной системы, осуществляющих восприятие и анализ воздействий окружающей среды и воздействий, исходящих из самого организма, получила название анализатора, или сенсорной системы.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Все структуры, входящие в состав анализаторов, относятся к афферентным, т. е. проводящим возбуждения от периферии в ЦНС. Классические представления И. П. Павлова об анализаторе включают в его состав три части:

Периферический отдел анализаторов включает, как правило, рецепторы, хотя в некоторых анализаторах, например зрительном, в этот отдел могут быть включены и первичные афферентные нейроны. Периферический отдел анализатора является составной частью любого органа чувств, который, помимо рецепторов, включает специальные вспомогательные образования для наилучшего восприятия действующего раздражителя. Например, глаз как орган зрения, помимо сетчатки (фоторецепторы), включает глазное яблоко, его мышцы, веки и др.

Проводниковый отдел анализаторов включает не только нервные волокна, непосредственно отходящие от рецепторов, но и все афферентные нейроны, обеспечивающие первичный анализ и передачу возбуждений в центральный отдел анализатора. Возникающие в рецепторах импульсы возбуждения распространяются по проводящим путям в виде электрических потенциалов.

Анализ информации начинается как на уровле первичных афферентных нервных клеток, так и в последующих спинальных, стволовых и подкорковых ядрах.

Центральный отдел анализаторов. Различные проводящие афферентные пути через возбуждение соответствующих подкорковых структур в конечном счете приносят импульсы возбуждения в соответствующие области коры большого мозга, которые считаются высшим центральным конечным, звеном любого анализатора.

Все анализаторы делятся на две группы:

К внешним анализаторам относят зрительный, слуховой, вкусовой, обонятельный и кожный. Благодаря работе этих анализаторов человек познает внешний мир.

К внутренним анализаторам относят двигательный, вестибулярный и анализатор внутренних органов. С помощью этих анализаторов головной мозг получает информацию о состоянии внутренних органов, двигательного аппарата, расположении отдельных частей тела по отношению друг к другу и в пространстве.

Все анализаторы можно также разделить па:

С помощью дистантных анализаторов человек получает информацию на расстоянии от источника раздражения - зрительные, слуховые, обонятельные анализаторы.

Контактные анализаторы работают при непосредственном прикосновении их рецепторов к раздражителю - вкусовые, тактильные.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

У человека наибольшей пропускной способностью обладает зрительный анализатор, который в единицу времени передает в ЦНС более 70% информации; 25 — 28% информации доставляет в ЦНС слуховой анализатор и 2 — 5% информации — остальные анализаторы.

Основными зрительными рецепторами, расположенными в сетчатке, являются палочки и колбочки. Восприятие фоторецепторами световых волн лежит в диапазоне от 400 до 750 нм. У человека рецепторный слой сетчатки состоит из 120млн палочек и 6 млн колбочек, которые имеют различное гистологическое строение. Центральная ямка сетчатки имеет наибольшую плотность колбочек, а периферия сетчатки содержит почти одни палочки. Колбочки воспринимают цвета и функционируют в условиях яркой освещенности объектов, в то время как палочки воспринимают световые потоки в условиях сумерек.

Механизм возбуждения фоторецепторов. Фоторецепторы сетчатки содержат светочувствительные пигменты, которые обесцвечиваются при действии света. В палочках содержится пигмент родопсин (зрительный пурпур), в колбочках — йодопсин. При действии света в фоторецепторах происходят физико-химические процессы. Под влиянием света родопсин разрушается. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения родопсина приводит фоторецепторы сетчатки в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на другие нервные клетки сетчатки: биполярные и ганглиозные, в которых происходит их сложная обработка. Переработанные нервные импульсы по волокнам зрительного нерва передаются в мозговой конец анализатора. При затемнении глаз происходит восстановление родопсина. Но для этого необходим витамин А. Если в организме отсутствует витамин А образование родопсина резко нарушается, развивается болезнь - куриная слепота (неспособность видеть в при слабом свете или в темноте).

Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Зрительный нерв состоит из 10 6 аксонов, которые передают сигналы от 13∙10 7 фоторецепторов сетчатки одного глаза. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних (носовых) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных (височных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны, объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Корковые центры зрительного анализатора

Импульсы от нейронов латерального коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочные доли коры головного мозга, где происходит окончательная переработка зрительной информации.

Бинокулярное зрение. Механизм регуляции одновременного движения правого и левого глазных яблок создает эффект бинокулярного зрения. Бинокулярное зрение имеет большое значение в определении расстояния до предмета, его формы.

Ухо человека делят на наружное, среднее и внутреннее. Звукопроводящей средой для уха и является воздух, колебания которого передаются через наружный слуховой проход к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, разделяющая наружное и среднее ухо, через цепочку трех взаимосвязанных косточек — молоточка, наковальни и стремечка — передает колебания внутреннему уху. Внутреннее ухо находится в височной кости и благодаря своей форме называется улиткой. В улитке расположен кортиев (спиральный) орган, а в нем — собственно рецепторные клетки, называемые волосковыми (фонорецепторы)

Передача звуковых колебаний

Звук вызывает колебания эндолимфы улиткового протока (средней лестницы) Результатом ’ такого колебания является смещение основной и покровной мембраны кортиева органа относительно друг друга. Так как цилии волосковых клеток плотно соприкасаются с покровной мембраной, это смещение вызывает их отклонение. Сгибание цилий является для волосковых клеток адекватным стимулом. При этом в волосковых клетках возникает рецепторный потенциал, который вызывает I высвобождение медиатора. Медиатор действует возбуждающим образом на постсинаптическую мембрану афферентного волокна биполярного нейрона спирального ганглия, что в конечном счете приводит к возникновению потен циалов действия в волокнах слухового нерва.

Слуховой нерв. Основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток кортиева органа. Каждое волокно в слуховом нерве начинается от узкой ограниченной области ^ кортиева органа, улитки или даже от одной внутренней волосковой клетки. Отдельные участки улитки воспринимают определенные звуковые частоты. Каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. Эта частота называется характеристической частотой данного волокна. У основания кортиева органа расположены рецепторные низкие звуки; у вершины улитки рецепторы, клетки, воспринимающие высокие звуки.

Первичные афферентные волокна распространяются сначала к вентральной и дорсальной 1 частям кохлеарного ядра. От вентральной части вентральный тракт направляется к ипси - и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом, нервные клетки в каждом оливарном комплексе получают возбуждения от рецепторов правого и левого уха, что обеспечивает сравнительную оценку акустической информации. Дорсальное кохлеарное ядро служит началом дорсального слухового тракта, волокна которого переходят на противоположную сторону и там образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. После переключения в нем слуховой тракт переключается в двух ядрах — нижнем бугорке четверохолмия и медиальном коленчатом теле. Из этих образований возбуждение распространяется к центральному концу анализатора — первичной, слуховой области височной доли коры большого мозга.

Бинауральный слух обеспечивает возможность человеку локализовать местоположение источника звука в пространстве. Физиологической основой бинаурального слуха служит нейрональный механизм оценки временного различия прихода звуковой волны в левое и правое ухо. В связи с тем, что звук распространяется с конечной скоростью, он достигает более удаленного уха несколько позже и с пониженной интенсивностью, а слуховой анализатор способен обнаружить различие по силе звуков всего в 1 дБ.

Разницы во времени прихода звука к правому и левому уху при различной интенсивности звука еще недостаточно для того, чтобы определить расположение источника звука по отношению к голове: спереди или сзади, сверху или снизу. Дополнительную информацию о расположении источника звука дает ушная раковина. Она имеет пространственную структуру, «искажающую» звуковой сигнал специфическим образом в зависимости от положения источника звука. Благодаря форме ушной раковины звуки, возникающие впереди слушающею человека, воспринимаются совершенно иными, чем те, которые приходят сзади.

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной. системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. | Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях I или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в про - | странстве

При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулоре - цепторов вызывают перераспределение тонуса скелетных мышц, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат. расположенный и лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен(ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический 'и эллиптический, или маточку. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. скопление рецепторных клеток (вторично-чувствуюшие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы во время угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой — вестибуло-церебеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

Пoнятиe и признaки иcпoлнитeльнoй влacти Рoccийcкoй Фeдeрaции. Оргaны гocудaрcтвeннoгo упрaвлeния в цeнтрe и нa мecтaх являлиcь ocнoвными cубъeктaми aдминиcтрaтивнoгo прaвa или жe нocитeлями aдминиcтрaтивнoй прaвocубъeктнocти. Мeхaнизм иcпoлнитeльнoй влacти. Cиcтeмa и cтруктурa иcпoлнитeльнoй влacти Рoccийcкoй Фeдeрaции.

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения. проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

v Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

v Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

v Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторов представлен рецепто­рами. Его назначение — восприятие и первичный анализ измене­ний внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происхо­дит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболиче­ских процессов. Для рецепторов характерна специфичность (мо­дальность), т. е. способность воспринимать определенный вид раз­дражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука и т. д. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно аф­ферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецеп­тивные поля могут иметь различное количество рецепторных об­разований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает боль­шую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

• быстроадаптирующиеся (тактильные);


• медленноадаптирующиеся (терморецепторы);


• неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:


• изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;


• изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам. близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур — капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро - и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие - только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферент­ные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), ко­торые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечива­ет проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: специфическим проекционным путем (прямые афферент­ные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга. в зрительных буграх и в соот­ветствующей проекционной зоне коры большого мозга); неспеци­фическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клет­кам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодей­ствие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изме­няют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);


• зрительный бугор;


• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем .

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И. П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части. т. е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перераба­тывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и пери­ферической части. т. е. «рассеянных элементов» — нейронов, рас­средоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анали­заторов называют также «сенсорными зонами», которые не явля­ются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тог­да как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ас­социативными волокнами.

Из общих принципов организации сенсорных систем следуетвыделить многоуровневость и многоканальность.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации раз­ных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов ин­формации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточ­ных уровнях.

Существующая многоканальность сенсорных систем проявля­ется в наличии параллельных нейронных каналов, т. е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, свя­занных со множеством нервных элементов следующего слоя и уров­ня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к эле­ментам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надеж­ность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип постро­ения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирова­ния процессов восприятия посредством влияний из более высо­ких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных сенсорных систем и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осу­ществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Свойства коркового отдела анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова — «ядро» и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

style="display:inline-block;width:300px;height:250px"
data-ad-client="ca-pub-6667286237319125"
data-ad-slot="5736897066">